نوروسایکولوژی حافظه

بررسی مبنای عصبی حافظه با بیماری با نام اختصاری اچ.ام. آغاز شد.اچ. ام. از تشنج هاي فراگير صرعي كه با وجود دوز بالاي دارو از نظر تعدد و شدت به نحو فزاينده اي بدتر مي شد، رنج مي برد.
ويليام اسكويل در 23 آگوست 1953 به قطعه برداري دو طرفه از قطعه گيجگاهي مياني با جراحی به منظور متوقف نمودن تشنج ها دست زد. پس از آن اچ. ام. به فراموشی پيش گستر شديد مبتلا شد. بهره هوشی اچ. ام. بالاتر از متوسط بود (118 در مقياس هوش بزرگسالان و كسلر) و در آزمون هاي ادراك، عملكرد بهنجار داشت. وقتي 25 سال سن داشت، تحت عمل جراحي انتخابي براي رهايي از صرع قرار گرفت. وقتي ويليام اسكويل بر روي اچ. ام. عمل جراحي انجام داد، او به طور ناخواسته يكي از گسترده ترين موارد مطالعه شده از اختلال حافظه در تاريخ عصب روان شناسي را معرفي كرد.
كلي ترين طبقه بندي حافظه حافظه بلند مدت (دانش مربوط به آنجا كه زندگي مي كني يا آنچه مي گويي) و حافظه كوتاه مدت (فنجان قهوه را پس از خوردن قهوه كجا گذاشتي) را به طور نسبتاً ثابتي از هم متمايز مي كند. حافظه بلند مدت سه نوع مي باشند. حافظه آشكارexplicit يا هشيار، براي رويدادها و حقايقي كه مي توانيد به طور خودبخودي به خاطر بياوريد، هم تجربه هاي شخصي كه به خاطره هاي رويداديepisodic معروف است (اولين روز مدرسه شما)، هم خاطره هاي معنايي semantic در مورد حقايق (انگلستان در اروپا قرار دارد) مربوط به این نوع از حافظه است، حافظه ناآشكار implicitيا ناهشيار كه عبارتند از مهارت ها، پاسخ هاي شرطي شده و رويدادهايي كه با راهنمايي كردن به ياد مي آيند. حافظه هيجاني emotional شامل ويژگي هاي عاطفي محرك ها يا رويدادها (اولين بوسه) است كه واضح بوده و به نظر داراي ويژگي هاي حافظه آشكار و ناآشكار هستند (برگرفته از ام. آي. پوسنر و ام. اي. رايكل، تصورات ذهني، 1994).
فراموشی اچ.ام در اثر برداشتن ساختارهايي در درون قطعه گيجگاهي مياني با عمل جراحي به وجود آمد، اما فراموشی به روشهاي ديگر هم مي تواند ايجاد شود. علت هاي ديگر فراموشی و احتمالاً ديگر روشهاي قطع يا صدمه به قطعه گيجگاهي مياني و مسيرهاي آن نيز خاستگاه هايي براي شناخت مباني عصبي يادگيري و حافظه هستند.
فراموشی انواع متعددی دارند که شامل موارد ذیل است:
فراموشی نوزادي : يكي از دلايل احتمالي ناتواني در يادآوري آن است كه دستگاه هاي حافظه با آهنگ متفاوتي كامل مي شوند. به نظر مي رسد كه خاطره هاي شخصي دوران نوزادي به اين دليل فراموش مي شوند كه اين دستگاه كه براي حافظه شخصي بزرگسالي اساسي است، در نوزادان كامل نشده است.
فراموشی حالت گريز : این نوع فراموشی مربوط به بزرگسالان میباشد. افرادي كه به دور از خانه و خانواده پيدا مي شوند، كه از زندگي قبلي شان هيچگونه اطلاعي ندارند اما مهارت ها و زبانشان سالم باقي مانده است.
فراموشی كلي گذرا : نوعي حاد از فراموشی با شروع ناگهاني است كه معمولاً كوتاه مدت است. اين فراموشی، از دست دادن خاطره هاي قديمي و ناتواني در شكل دهي به خاطره هاي جديد است. (فيشر و آدامز، 1958) اين عارضه با عوامل مختلفی در ارتباط است از جمله تكان مغزي، ميگرن، پائين بودن قند خون و صرع و همچنين در قطع جريان خون يا به دليل ايسكمي ناشي از سكته مغزي و يا لختگي خون.
فراموشی هاي جزئي : به عنوان مثال ما اسم و چهره افراد را فراموش كرده يا نمي دانيم كليدهايمان را كجا گذاشته ايم. اين نوع از فراموشي ها احتمالاً با افزايش سن بيشتر شوند كه در اين مورد مردم به آن «بيماري دوران پيري» يا «زمان سالخوردگي» مي گويند.
فراموشی وسيع : براي بيماران آلزايمري اينطور است كه با فراموشی وسيع خاطره هاي گذشته به علاوه از دست رفتن نورون هايي در قطعه گيجگاهي مياني شروع شده و به ديگر مناطق مغز گسترش مي يابد، آغاز مي شود.
• فراموشی تجزیه ای : فراموشی تجزیه ای (Dissociative amnesia) که با نام های یادزدودگی روان زاد ، یادزدودگی تجزیه ای ، فراموشی گسسته و آمنزیا (آمنزی) شناخته میشود. ویژگی اصلی اختلال فراموشی تجزیه ای ناتوانی در یادآوری اطلاعات مهم شخصی است، اطلاعاتی که معمولاً ماهیت استرس زا یا تروماتیک دارند. البته این نوع افت حافظه با فراموش کاری یا حواس پرتی ارتباط ندارد و نتیجه آسیب وارده به مغز نیز، که قابل مشاهده باشد، نیست.
فراموشی گسسته معمولاً به این صورت نشان داده می شود که فرد نمی تواند خاطرات ذخیره شده و رویدادهای پیش از آغاز فراموشی را به یاد بیاورد و نیز نمی تواند خاطرات بلندمدت جدید تشکیل دهد. این ناتوانی ها معمولاً با تجربه های تروماتیک یا استرس زا، مثل بدرفتاری فیزیکی یا سوءاستفاده جنسی، رو به رو شدن با یک فاجعه طبیعی یا انسانی، قربانی تصادفات رانندگی شدن، یا تجربه کردن جنگ های نظامی، همراه هستند. دوره های فراموشی به جنبه هایی از رفتار خود فرد نیز گسترش می یابد، مثل از دست دادن حافظه به هنگام انفجارهای خشم، خشونت، اقدام به خودکشی یا خود – جرحی. مرتکبان جنایات شنیع، مثل قتل، اغلب ادعا می کنند که در مورد رویداد هیچ چیزی به خاطر نمی آورند و گاهی، در دادگاه، از این موضوع به نفع خود استفاده می کنند. فراموشی گسسته با چند نوع اختلال حافظه مرتبط است. فراموشی موضعی (Localized amnesia، مکان یافته) زمانی است که فرد نمی تواند رویدادهای یک محدوده زمانی مشخص را، مخصوصاً بعد از یک حادثه ناگوار، به خاطر بیاورد (مثلاً، بعد از تصادف رانندگی، حافظه خود را تا دو روز از دست می دهد).
به این نمونه واقعی توجه کنید: زنی ۲۸ ساله که توانسته بود از آتش سوزی خانه خود فرار کند، می گفت که نه آتش سوزی و نه جان سپردن شوهر و دخترش را به یاد نمی آورد. چند ساعت بعد، وقتی حافظه اش به طور ناگهانی برگشت، به شدت ناراحت و مشوش شد. (این نوع فراموشی در یک چارچوب زمانی خاص قرارمی گیرد، و به همین دلیل موضعی نامیده می شود، یعنی، فرد جزئیات رویداد تروماتیک را تا یک زمان خاص، معمولاً تا چند روز بعد از وقوع آن به یاد نمی آورد. مثل بی هوشی موضعی که فقط قسمتی از بدن بی حس می شود).
مطالعه اچ.ام و ديگر بيماران مبتلا به فراموشی نشان مي دهد كه فراموشی از دو بخش تشكيل شده است. اچ.ام قادر نبود خاطره هاي جديد را فرابگيرد عارضه اي كه به آن فراموشی پيش گستر گفته مي شود و خاطره هايي كه قبل از جراحي بايد قابل دستيابي باشند را از دست داده بود كه به آن فراموشی پس گستر گفته مي شود. توجه داشته باشيد كه فراموشی پس گستر ممكن است كامل نباشد، يعني خاطره هاي قديمي تر سالم تر از خاطره هاي جديد باقي مي مانند.
• طبق نظریه ادغام که توسط لري اسكوير و پيتر باي لي تدوين شده است، نقش هیپوکمپ عبارت است از ادغام خاطره هاي جديد، فرايندي كه خاطره ها را ماندگار مي كند. هنگامي كه ادغام كامل شده باشد اين خاطره ها در جاي ديگري در مغز ذخيره مي شوند. نظريه ادغام، اينكه خاطره هاي قديمي تر معمولاً با وجود صدمه به هیپوکمپ سالم مي مانند را توجيه مي كند در واقع این خاطره ها براي ذخيره سازي به جاي ديگر منتقل شده اند در حالي كه احتمال دارد خاطره هاي جديد فراموش شوند چون آنها هنوز در هیپوکمپ قرار دارند.
چنانچه صدمه وارد آمده به هیپوکمپ محدود باشد، فراموشی پس گستر تنها به چند سال گذشته بازمي گردد چون فقط خاطره هاي فراگرفته جديد در آنجا قرار دارند. اما هرچه قطعه گيجگاهي بيشتر آسيب ديده باشد، فراموشی پس گستر با در نظر گرفتن اندازه ضايعه به يك تا دو دهه بازمي گردد.
نظريه رد حافظه چندگانه كه توسط لين ندل و موريس مسكويچ تدوين شده است، مبنا را هم بر انواع چندگانه فراموشی و هم بر تغييراتي در حافظه در طول زمان قرار مي دهند. طبق این نظريه اين باور وجود دارد كه در طول زندگي يك شخص خاطره ها با گذشت زمان تغيير مي كنند، همچنان كه يادآوري مي شوند، مورد ارزيابي دوباره قرار مي گيرند و بازاندوزي مي شوند.
• در داستان سرايي و شايعه پراكني يك حافظه فقط به خاطر آورده نمي شود، بلكه با ديگران به اشتراك گذاشته شده و جزئيات آن شرح داده مي شود. بدين ترتيب آنها اظهار مي دارند كه هر بار كه يك خاطره (حافظه) مورد استفاده قرار مي گيرد ادغام دوباره انجام مي شود؛ فرايندي كه از آن طريق يك حافظه (خاطره) جديد ذخيره مي شود. بدين ترتيب هر بار استفاده از حافظه با مرحله جديدي از اندوزش (ذخيره سازي) همراه است كه موجب ردهاي حافظه اي متفاوت در مورد يك رويداد «مشابه» مي شود.
حافظه آشكار به ياد آوردن هشيار و عمدي مبتني بر واقعيت خاطره هاي معنايي (4= 2×2) و تجربه هاي شخصي يا خاطره هاي رويدادي (آنچه شب گذشته انجام داديد) است.
حافظه ناآشكار حافظه هشيار و غيرعمدي است. توانايي استفاده از زبان و انجام مهارت هاي حركتي همچون راندن يك دوچرخه يا انجام يك بازي ورزشي حافظه هاي ناآشكار هستند. اطلاعات ناآشكار بسيار شبيه روشي كه دريافت شده اند رمزگرداني مي شوند. اين حافظه صرفاً به دريافت اطلاعات حسي منوط است و نيازي به هيچ نوع دستكاري فرايندهاي عالي قشري ندارد.
حافظه هيجاني برانگيزنده، واضح و در هنگام يادآوري در دسترس هستند. بنابراين مانند حافظه ناآشكار به پردازش پائين به بالا متكي هستند.
تمايز بين حافظه آشكار و ناآشكار به ويژه در اچ.ام واضح است. او در بسياري از انواع آزمايش ها اختلال شديد در حافظه آشكار نشان مي دهد در حالي كه به طور شگفت انگيزي در برخي انواع يادگيري ناآشكار توانا بود. سوزان كوركين اچ.ام را در چندين آزمایش ردگيري و هماهنگي دستي آموزش داد. هرچند كاركردهاي ابتدايي او معمولاً پائين تر از كاركردهاي افراد تحت آزمایشهاي شاهد بود، اما او تقريباً پيشرفت خوبی جلسه به جلسه از خود نشان داد. اما بار ديگر يادآوري مي شود كه او هيچ حافظه آشكاري كه به یاد بیاورد آزمایشات را انجام داده است، نداشت.
اختلال در حافظه ناآشکار
درست همانطور كه حافظه ناآشكار مي تواند در افراد مبتلا به اختلال حافظه آشكار سالم بماند، حافظه ناآشكار مي تواند در افراد داراي حافظه آشكار سالم دچار اختلال شود.
جي.كي در 28 ژوئن 1914 به دنيا آمد. او داراي هوشي بالاتر از متوسط بود و به عنوان مهندس نفت به مدت 45 سال كار كرد. در اواسط 70 سالگي شروع به نشان دادن نشانه هاي بيماري پاركينسون كرد (كه در آن اعصاب ارسالي از سلولهاي دوپامينرژيك در ساقه مغز به عقده هاي قاعده اي مي ميرند) و در حدود سن 78 سالگي اختلالات حافظه شروع شد.جالب اينكه به نظر مي رسيد كه اختلال حافظه جي.كي در اصل تكاليفي كه او در تمام طول زندگي اش انجام داده بود را تحت تاثير قرار داده است. يك بار او در اتاق خوابش ايستاد و از ناتواني اش در به ياد آوردن اينكه چگونه چراغ را روشن كند، نااميد شده بود. او گفت: «بايد احمق شده باشم، من اين كار را در تمام طول زندگي ام انجام داده ام و حالا نمي توانم به ياد بياورم چگونه آن را انجام دهم»!
حافظه رويدادي يا سرگذشتي در برگيرنده رويدادهاي منفردي است كه فرد به خاطر مي آورد.
حافظه رويدادي منحصراً با ديگر دستگاه هاي عصب شناختي حافظه تفاوت دارد چون اين حافظه انسانها را قادر مي سازد تا رويدادهاي شخصي گذشته را به خاطر بياورند. اين حافظه رويدادهاي زندگي است كه بر روي خود فرد متمركز شده است.
آگاهي خودآگاهانه از زمان
بيماران مبتلا به صدمه مياني يا شكمي لوب پيشاني غالباً اين خودآگاهي را از دست مي دهند و چون اختلال در آگاهي خودآگاهانه موجب نقصان در خود نظم بخشي رفتار فرد مي شود، داراي مشكلات جدي در زندگي روزمره مي شوند.فردی به نام كي.سي در سال 1951 به دنيا آمده است.در سن 30 سالگي در اثر تصادف با موتورسيكلت به صدمه مغزي شديد به همراه ضايعات گسترده در چند منطقه قشري و زير قشري مغز از جمله قطعه گيجگاهي مياني و در نتيجه فراموشی شديد مبتلا شد. با وجود اين بسياري از قابليت هاي شناختي كي.سي سالم هستند و تفاوتي با بسياري از افراد بزرگسال سالم ندارند.كي. سي با داشتن تمام اين توانايي هاي طبيعي، داراي فراموشی شديد در مورد تجربه هاي شخصي است. بنابراين او نمي تواند رويدادهاي مربوط به شرح حال خود را، چه يكبار روي داده باشد چه به طور مكرر، به خاطر آورد. اين ناتواني در به خاطر آوردن رويدادها يا موقعيت هايي كه در آنها حضور داشته، كل زندگي او را از تولد تا زمان حاضر را در برمي گيرد هرچند مي تواند رويدادهاي نزديك را به مدت يك تا دو دقيقه به خاطر بسپرد.
حافظه معنايي
دانش در مورد دنيا- تمام دانشي كه سرگذشتي نيستند- به صورت حافظه معنايي طبقه بندي شده است و اطلاعات مربوط به رويدادهاي تاريخي و شخصيت هاي تاريخي و ادبي را در برمي گيرد مثلاً چارلز داروين كيست؟ اين حافظه عبارت است از توانايي تشخيص خانواده، دوستان و آشنايان. همچنين شامل اطلاعاتي است كه در مدرسه آموخته شده است همچون خزانه واژگان تخصصي و خواندن، نوشتن و رياضيات.
كي.سي. حافظه معنايي خود را در خاطر نگه داشته است و اطلاعاتي را كه در مدرسه آموخته بود به ياد مي آورد.همچنين اچ.ام. حافظه معنايي مربوط به پيش از جراحي را در خاطر نگه داشته است و تعدادي حافظه معنايي را پس از جراحي اش به خاطر سپرده است؛بدين ترتيب نه تنها حافظه معنايي با حافظه رويدادي متفاوت است، بلكه به دستگاه حافظه اي قطعه گيجگاهي مياني و قطعه پيشاني شكمي كه بر حافظه رويدادي فرمان مي رانند، ارتباطي ندارد.
مباني عصبي حافظه آشكار
هربرت پتري و مورتيمر ميشكين بيشتر قطعه پيشاني – گيجگاهي را به عنوان مبناي عصبي حافظه آشكار در نظر مي گيرند. اين ساختار عصبي بيشتر در قطعه گيجگاهي يا به طور دقيق در ارتباط با آن قرار دارد، مانند هيپوكامپ، قشر مياني در قطعه گيجگاهي و قشر پيشاني؛ و هسته ها در تالاموس را نيز دربرمي گيرد (چون كه ارتباط هاي بسياري بين قشر پيشاني و قشر گيجگاهي از طريق تالاموس انجام مي شود). مناطقي كه مدار حافظه آشكار را تشكيل مي دهند ورودی هایی از قشر مغز و مسیرهاي صعودي در ساقه مغز شامل مسیرهاي استيل كولين، سروتونين و نورآدرنالين دريافت مي كنند.
هیپوکمپ به طور دوجانبه با بقيه قسمت هاي مغز از طريق دو مسير عمده در ارتباط است. مسير پيش پيشاني، هیپوکمپ را به قشر جديد پشتي متصل مي كند. مسيرهاي بعدي فيمبريا- فورنيكس نام دارند كه هیپوکمپ را به تالاموس و قشر پيشاني، عقده هاي قاعده اي و هيپوتالاموس وصل مي كنند.
هیپوکمپ از طريق ارتباطش با اين دو مسير مي تواند به عنوان ايستگاه بين راهي مابين قشر جديد پشتي در يك سوي اين مسير و قشر پيشاني، عقده هاي قاعده اي و ساقه مغز در آن سوي مسير در نظر گرفته شود. ورودی هاي رسيده از قشر جديد در داخل هیپوکمپ وارد شكنج دنداني شده و شكنج دنداني آنها را به شاخ آمون ارسال مي كند. بدين ترتيب سلولهاي گرانولار، سلولهاي «حسي» هیپوکمپ هستند و سلولهاي هرمي سلولهاي «حركتي» آن مي باشند. سلولهاي CA1 پيام ها را به قسمت ديگري در قطعه گيجگاهي به نام سابیکولوم ارسال مي كنند و سلولهاي سابیکولوم اين پيام ها را به قشر گيجگاهي برمي گرداند و به تالاموس و ساقه مغز ارسال مي كند.
اسكوئر و همكارانش دو بيمار به نامهاي آر.بي و دي.جي را شرح مي دهند كه ضايعه هاي آنها محدود به منطقه CA1 در هیپوکمپ است و داراي فراموشی پس گستر محدودي هستند كه حدود 1 تا 2 سال را در برمي گيرد. آنها همچنين ال.ام و دبليو.اچ را شرح مي دهند كه داراي صدمه بسيار وسيع اما نه چندان كامل هیپوکمپ هستند و فراموشی آنها بين 15 تا 25 سال را دربرمي گرفت. اي.پي. بيمار ديگري است با صدمه كامل به هیپوکمپ به علاوه صدمه جزئي به ساختارهاي پيراموني، فراموشی پس گستر او بين 40 تا 50 سال را در بر مي گرفت.
بدين ترتيب اسكوئر و همكارانش به اين نتيجه دست يافتند كه هیپوکمپ به تنهايي در به خاطر سپردن حافظه پس از يادگيري در مدت نسبتا كوتاهي از زمان نقش دارد در حالي كه مناطق قشري مجاور مسئوليت حافظه اي را به عهده دارد كه تا زمان گذشته دورتر ادامه مي يابد. به علاوه آنها اعلام مي كنند كه خاطره هاي قديمي تر مي توانند به طور مستقيم در قشر جديد قابل دسترس باشند و بدين ترتيب از ضايعه هاي قطعه گيجگاهي نجات مي يابند.
ليزا سيپولوتيه و همكارانش اعلام مي كنند كه وي. سي. بيماري كه هیپوکمپ او كاملاً برداشته شده بود. هرچند ساختارهاي پيراموني سالم مانده بودند، داراي فراموشی پس گستر بود كه تمام زندگي او پيش از اينكه ضايعه اتفاق بيفتد را در برمي گيرد.
نتیجه اينكه مورد وي. سي نشان مي دهد كه از دست دادن كامل هیپوکمپ موجب فراموشی پس گستر و پيش گستر در مورد اطلاعات آشكار در تمام سالهاي زندگي مي شود.
قشر اطراف بيني (perirhinal)
در مطالعات مربوط به اشياء و موقعيت ها، ميمون هاي مبتلا به برداشتن انتخابي هيپوكمپ، هيچ اختلالي را در آزمايش هاي تشخيص اشياء نشان ندادند اما وقتي آزمايش موقعيت اضافه شد، اختلال نشان دادند. برعكس ميمون هاي داراي ضايعه در قشر بيني در آزمايش هاي تشخيص اشياء اختلالات پيش گستر و پس گستر شديد نشان دادند. بدين ترتيب نتيجه گيري كه از اين مطالعات به دست مي آيد عبارت است از اينكه تشخيص اشياء (دانش واقعي و معنايي) به قشر بيني بستگي دارد در حالي كه دانش موقعيتي (دانش سرگذشتي يا رويدادي) به هیپوکمپ مربوط مي شود.
تخصصي شدن نيمكره اي در حافظه آشكار
آسیب به قشرهای مختلف مغز منجر به اختلال در انواع حافظه خواهد شد که نشان دهنده عدم تقارن در حافظه آشکار میباشد.بيماران پس از برداشتن قطعه گيجگاهي سمت راست در تشخيص چهره، مكان فضايي و آزمايش هاي يادگيري ماز دچار اختلال شده بودند.ضايعه هاي قطعه گيجگاهي چپ اختلال هاي عملكرد در يادآوري فهرست لغات، يادآوري سه حرفي هاي بي صدا و تداعي هاي غيرفضايي را به دنبال دارد. ضايعه ها به قطعه گيجگاهي راست موجب اختلال حافظه در موارد غيركلامي مي شود.ضايعه هاي مربوط به قطعه گيجگاهي چپ تاثير چنداني بر آزمون هاي غيركلامي ندارد ولي موجب اختلال در آزمون هاي كلامي همچون يادآوري داستان هاي از پيش ارائه شده و جفت هاي كلمات و همچنين تشخيص لغات يا اعداد و هجاهاي بي معني تكراري مي شود.نه تنها قطعه گيجگاهي مياني با اختلال هاي حافظه اي شديد در ارتباط است بلكه قشر جديد گيجگاهي همجوار هم، با اختلال حافظه در ارتباط مي باشد.صدمه قشري در قشرهاي آهيانه اي، گيجگاهي پشتي و احتمالاً پس سري برخي مواقع مشكلات حافظه درازمدت خاصي ايجاد مي كند. نمونه هايي از اين مشكلات عبارتند از فراموشی رنگ، ادراك پريشي چهره، نام پريشي اشياء (ناتواني در به ياد آوردن نام اشياء) و فراموشی مكاني( ناتواني در به ياد آوردن جاي يك شيء در محيط) که به نظر مي رسد برخي از اين نقايص تنها با وجود ضايعات دوطرفه ايجاد مي شوند.
قشر پيشاني هم، در حافظه نقش دارد:
يك الگوي جالب از عدم تقارن نيمكره اي در مقايسه بين رمزگرداني حافظه و بازيابي آن ديده مي شود. به اين الگو معمولاً HERA گفته مي شود، HERA سه پيش بيني انجام مي دهد:
1. قشر پيش پيشاني چپ به طور متمايزي بيشتر با رمزگرداني اطلاعات معنايي سروكار دارد تا بازيابي آن.
2. قشر پيش پيشاني چپ به طور متمايزي بيشتر با رمزگرداني اطلاعات رويدادي سروكار دارد تا بازيابي آن.
3. قشر پيش پيشاني راست به طور متمايزي بيشتر با بازيابي حافظه رويدادي سروكار دارد تا قشر پيش پيشاني چپ.
مباني عصبي حافظه ناآشكار
پتري و ميشكين هم براي حافظه ناآشكار مداري مغزي را پيشنهاد مي كنند. ساختارهاي اصلي در اين مدار پيشنهادي عبارتند از قشر جديد و عقده هاي قاعده اي. عقده هاي قاعده اي پيام هاي ارسالي را از تمام مناطق قشر جديد دريافت مي كند و پيام هاي ارسالي را از طريق گلوبوس پاليدوس تالاموس شكمي به قشر پيش حركتي مي فرستد. همچنين عقده هاي قاعده اي پيام هاي ارسالي از سلولهاي جسم سياه را دريافت مي كنند. قشر حركتي با مخچه ارتباط مشتركي برقرار مي كند و همچنين به نوبه خود در حافظه ناآشكار نيز مشاركت دارد.در مطالعه بيماران مبتلا به كره هانتيگتون، بيماري اي كه با آسیب سلولهاي عقده هاي قاعده اي مشخص مي شود، آنها در انجام آزمایش ترسيم در آينه، اختلال نشان مي دادند. (مارتون و همكاران، 1984) برعكس بيماران مبتلا به كره هانتيگتون در آزمایشهاي كلامي- شناختي اختلالي نشان ندادند.
نقش مخچه در حافظه
مناطق حركتي قشر مغز پيام هاي ارسالي از طريق تالاموس را هم از مخچه دريافت مي كند. كيولي و ريچارد تامپسون شواهدي ارائه مي دهند كه مخچه با شركت داشتن در يادگيري حركتي جايگاه مهمي را در مدارهاي مغزي به خود اختصاص مي دهد. آنها اعلام مي كنند كه مخچه نقش تعيين كننده اي در نوعي از يادگيري كه به آن شرطي سازي كلاسيك گفته مي شود، به عهده دارد.
پژوهشگران فوق در آزمايشات خود يك جريان هوا [پف كردن] را به پلك يك خرگوش مي وزند و آن را با محركي همچون يك صدا همراه مي كنند. سرانجام هرگاه اين صدا پخش مي شد، دچار پلك زدن «شرطي» مي شود. ضايعه هاي وارده به مسير مخچه اين پاسخ شرطي را زايل مي كند اما پلك زدن خرگوش در پاسخ به يك جريان واقعي پاسخ غيرشرطي را متوقف نمي كند. علاوه بر آن اين پژوهشگران با نشان دادن اينكه قشر جديد در ايجاد پاسخ شرطي ضروري نيست، اهميت مخچه را به اثبات رساندند. اين شواهد نشان مي دهند كه مخچه در يادگيري پاسخ هاي رفتاري ناپيوسته و انطباقي مشاركت دارد.
مباني عصبي حافظه هيجاني
آمیگدال محل شکل گیری حافظه هیجانی میباشد. آميگدال روابط تنگاتنگي با ساختارهاي قشري گيجگاهي مياني و همچنين با بقيه قشر مغز دارد. آميگدال پيام هاي ارسالي را به ساختارهايي كه در توليد پاسخ هاي خودكار شركت دارند، مي فرستد(يعني هيپوتالاموس و اطراف مجراي ماده خاكستري (PAG) ساقه مغز). به علاوه آميگدال از طريق ارتباطش با عقده هاي قاعده اي با سيستم حافظه ناآشكار در ارتباط است.صدمه به آميگدال حافظه هيجاني را زايل كرده ولي تاثيري بر حافظه آشكار و ناآشكار ندارد.مطالعه بيماري به شدت آشفته توسط باب سينسبري و ماريوري كوريستين جنبه غيرهشياري يادآوري را نشان مي دهد. باور بر اين بود كه اين بيماران به ناهنجاري هاي شديد قشري مبتلا هستند اما كاركرد آميگدال آنها سالم هستند. اين پژوهشگران ابتدا ثابت كردند كه توانايي اين بيماران در تشخيص تصاوير بستگان نزديكشان به شدت دچار اختلال است. سپس به اين بيماران چهار تصوير نشان داده شد، يكي از آنها تصوير يكي از بستگان (برادر يا خواهر يا يك كودك) بود كه او در دو هفته گذشته او را ديده بود. آزمايش، تشخيص فردي بود كه آنها او را بيشتر از بقيه دوست داشتند. با اينكه افراد تحت آزمایش نمي دانستند كه آنها يكي از تصاوير را مي شناسند، اما به طور مداوم تصاوير بستگان خود را ترجيح مي دادند. اين يافته نشان مي دهد كه هرچند حافظه آشكار و احتمالاً ناآشكار اين فرد از بستگان از بين رفته بود، اما بيمار هنوز حافظه هيجاني ناآشكاري داشت كه منجر به انتخاب او می شد.
مباني عصبي حافظه كوتاه مدت
حافظه كوتاه مدت كه گاه آن را حافظه كاري هم مي نامند یا حافظه زودگذر، به ثبت عصبي رويدادهاي اخير و نظم و ترتيبشان اشاره مي كند، سيستمي است كه ما از آن براي نگهداري رويدادهاي حسي، حركتي و اطلاعات شناختي همچون ارقام، لغات، نام ها يا مواد ديگر براي مدت كوتاهي استفاده مي كنيم.چون اطلاعات كوتاه مدت ممكن است به اشياء يا حركات مرتبط باشند، اين دو نوع حافظه كوتاه مدت ممكن است به جريان پردازش حسي شكمي (تشخيص اشياء) يا پشتي (حركتي) مربوط باشند. بنابراین هر دو جريان پيام ها را به قشر پيش پيشاني، هر چند در دو جاي مختلف مي فرستند.
وارينگتون و همكارانش بيماري به نام كي. اف را كه متحمل ضايعه در منطقه پشتي گيجگاهي شده بود شرح مي دهند. اين ضايعه موجب ناتواني تقريباً كامل در تكرار محرك هاي كلامي همچون ارقام، حروف، لغات و جملات شده بود. برعكس يادآوري بلندمدت لغات جفت مرتبط يا قصه هاي كوتاه تا حدود زيادي سالم بود. كي. اف. با اچ.ام و ديگر بيماران قطعه گيجگاهي مياني كه حافظه كوتاه مدت فانکشنال را حفظ كرده اند، فرق دارد.همچنين وارينگتون و همكارانش دريافتند كه برخي بيماران ظاهراً در يادآوري كوتاه مدت ارقام يا حروف كه به صورت ديداري ارائه شده بود، اختلال دارند اما در يادآوري كوتاه مدت همين محرك ها به صورت شنيداري سالم هستند.اختلالات حافظه كوتاه مدت همچنين مي توانند ناشي از صدمه به مناطق حسي چند وجهي قشر آهيانه اي پشتي و قشر گيجگاهي پشتي باشد. وارينگتون و لورنس ويسكرانتز چند مورد از اختلالات خاص حافظه كوتاه مدت را در بيماراني با ضايعه هايي در پيوندگاه هاي آهيانه اي، گيجگاهي و پس سري ارائه مي دهند.
دو مسير متفاوت – يكي در قشر آهيانه اي و ديگري در قطعه گيجگاهي- پيام هايي به دو منطقه متفاوت قشر پيش پيشاني ارسال مي كنند و در انواع متفاوت حافظه كوتاه مدت دخالت دارند.

بازدیدها: 444

Dr.vosta

تجربیات آموزشی و پژوهشی من در زمینه فیزیولوژی پزشکی و دکتری تخصصی علوم اعصاب (نوروساینس) است.

مطالب مرتبط

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *