حافظه کاری یک سیستم شناختی با ظرفیت محدود است که وظیفه‌ی نگهداری موقت اطلاعات موجود را جهت پردازش برعهده دارد. حافظه کاری برای استدلال و هدایت تصمیم‌گیری و رفتار مهم می‌باشد. حافظه کاری اجازه دستکاری اطلاعات ذخیره شده را میدهد، در حالی که حافظه کوتاه مدت تنها به ذخیره‌سازی کوتاه‌مدت اطلاعات اشاره می کند.
اولین آزمایش‌ها درباره پایه عصبی حافظه کاری به بیش از ۱۰۰ سال پیش برمی‌گردد، زمانی که هیتزیگ و فریر آزمایش‌های تخریب قشر پیش پیشانی را شرح دادند؛ آنها نتیجه گرفتند که قشر پیشانی برای فرایندهای شناختی و نه حسی مهم است. در سال های ۱۹۳۵ و ۱۹۳۶، کارلایل جاکوبسن و همکارانش اولین کسانی بودند که اثرات زیانبار تخریب پیش پیشانی (پری فرونتال) را بر پاسخ تاخیر یافته نشان دادند.
ظرفیت
حافظه کاری دارای ظرفیت محدود است. از اولین اندازه‌گیری های محدودیت ظرفیت حافظه کوتاه مدت، ” شماره جادویی هفت ” پیشنهاد شده توسط میلر در سال ۱۹۵۶ بود. او ادعا کرد که ظرفیت پردازش اطلاعات بزرگسالان جوان در حدود هفت عنصر است که به نام “قطعات” نامیده میشود، صرفنظر از اینکه عناصر، رقم، حروف، کلمات یا سایر واحدها باشد. تحقیقات بعدی نشان داد که این تعداد بستگی به نوع تکه‌های مورد استفاده (به عنوان مثال، فاصله ممکن است در حدود هفت برای رقم، شش برای حروف و پنج برای کلمه باشد) و حتی ویژگی های تکه ها در یک دسته دارد. به عنوان مثال، فاصله برای کلمات طولانی تر از کلمات کوتاه تر کمتر است. به طور کلی، دامنه حافظه برای محتویات کلامی (ارقام، حروف، کلمات، و غیره) بستگی به پیچیدگی واج شناسی محتوا (به عنوان مثال، تعداد واژگان، تعداد هجا)، و وضعیت لغوی محتویات (اینکه آیا محتوای کلمات برای شخص شناخته شده است یا خیر) دارد. چندین عامل دیگر بر میزان دامنه فرد تأثیر می گذارند، و به همین دلیل است که ظرفیت حافظه کوتاه مدت یا کاری را نمیتوان به طور دقیق به تعدادی از تکه ها کاهش داد. با این حال، کوان پیشنهاد داد که حافظه کاری ظرفیت حدود چهار تکه در بزرگسالان جوان (و کمتر در کودکان و بزرگسالان مسن) دارد.
در حالی که اکثر بزرگسالان می توانند به ترتیب در حدود هفت رقم را تکرار کنند، برخی از افراد بزرگنمایی قابل توجهی از دامنه رقم خود تا ۸۰ رقم را نشان داده‌اند. این قابلیت با آموزش گسترده در بستر یک استراتژی کدگذاری امکان پذیر است که در آن رقم ها در یک لیست گروه بندی می شوند (معمولاً در گروه های سه تا پنج) و این گروه ها به عنوان یک واحد تنها (یک تکه) رمزگذاری می شوند. برای موفقیت، شرکت کنندگان باید بتوانند گروه ها را به صورت رشته ای از رقم ها شناسایی کنند. برای مثال، یکی از افرادی که اریکسون و همکارانش مورد مطالعه قرار دادند، دانش گسترده ای از زمان مسابقات را از تاریخ ورزش ،در روند کد گذاری تکه ها مورد استفاده قرار داد: چندین تکه از این قبیل را می توان در یک تکه عالی ترکیب کرد و سلسله مراتبی از تکه ها را تشکیل داد. به این ترتیب، فقط برخی از تکه ها در بالاترین سطح سلسله مراتب باید در حافظه کاری حفظ شوند، و برای بازیابی، تکه ها بسته بندی میشوند. به این معنی که قطعات در حافظه کاری به عنوان نشانه های بازیابی عمل می کنند که به رقم هایی که در آنها وجود دارد دلالت میکنند. تمرین مهارت های حافظه مانند این، ظرفیت حافظه کاری را گسترش نمی‌دهد: این ظرفیت انتقال (و بازیابی) اطلاعات از حافظه طولانی مدت است که بهبود یافته است.
اندازه گیری‌ها و همبستگی‌ها
ظرفیت حافظه کاری را می‌توان به شیوه‌های مختلفی آزمایش کرد. یک روش معمول استفاده شده، پارادایم دوگانه است، که ترکیبی از میزان دامنه حافظه با یک وظیفه پردازش همزمان است که گاهی اوقات به عنوان “دامنه پیچیده” نامیده می شود. دنمان و کارپنتر نخستین نسخه این نوع آزمایش، ” دامنه خواندن ” را در سال ۱۹۸۰ ابداع کردند. افراد تعدادی جمله (معمولاً بین دو تا شش) را می‌خواندند و سعی می‌کردند کلمه آخر هر جمله را به یاد داشته باشند. آنها در پایان لیست جمله‌ها، کلمه‌ها را به ترتیب صحیح تکرار کردند. ترکیبی از ذخیره‌سازی (نگهداری) و پردازش برای اندازه‌گیری ظرفیت حافظه کاری مورد نیاز است، اکنون می دانیم که ظرفیت حافظه کاری را می توان با کارهای حافظه کوتاه مدت اندازه گیری کرد که هیچ اجزای پردازش اضافی ندارند. در مقابل، ظرفیت حافظه کاری نیز می تواند با وظایف پردازش خاصی که شامل نگهداری اطلاعات نمی‌شود اندازه گیری شود.
مقادیر ظرفیت حافظه کاری به شدت با عملکرد در سایر وظایف شناختی پیچیده مانند درک مطلب، حل مسئله و نیز مقادیر ضریب هوشی ارتباط دارد.
برخی محققان معتقدند ظرفیت حافظه کاری نشانگر کارآیی عملکرد اجرایی است، به ویژه توانایی حفظ بازنمایی های مربوط به وظایف چندگانه در مواجهه با اطلاعات بی ربط منحرف کننده. و به نظر می رسد که چنین وظایفی منعکس کننده تفاوت های فردی در توانایی تمرکز و حفظ توجه است، به ویژه هنگامی که رویدادهای دیگر برای جلب توجه عمل می کنند. هر دو حافظه کاری و عملکرد اجرایی به شدت، هر چند نه به طور انحصاری، به مناطق مغزی فرونتال وابسته هستند .
محققان دیگر معتقدند ظرفیت حافظه کاری بهتر است به عنوان توانایی روان شناختی برقراری روابط میان عناصر و یا درک روابط در اطلاعات داده شده در نظر گرفته شود. این نویسندگان از مردم خواسته اند جمله‌ها نوشته شده درباره رابطه بین چند متغیر با نمودارهایی که همان رابطه ها یا غیر آنها را نشان میدهند مقایسه کنند، همانطور که در جمله زیر آمده است: “اگر کیک از فرانسه باشد، در صورتی که با شکلات ساخته شده، شکر بیشتری دارد در مقایسه با زمانی که با کرم ساخته شده باشد، اما اگر کیک از ایتالیا باشد، چنانچه کیک ساخته شده از کرم باشد،شکر بیشتری دارد در مقایسه با زمانی که از شکلات ساخته شده باشد. ” این عبارت یک رابطه بین سه متغیر (کشور، عنصر و مقدار شکر) را بیان می کند که بیشترین مقداری است که اکثر افراد می توانند درک کنند. محدودیت ظرفیتی که در اینجا دیده می شود، مسلماً محدودیت حافظه نیست (تمام اطلاعات مربوطه را می توان به صورت مداوم مشاهده کرد)، اما محدودیت مربوط به تعداد روابط تشخیص داده شده به طور همزمان است.
مطالعات تجربی ظرفیت حافظه کاری
خط سیر حافظه در حافظه کاری در طی چند ثانیه فرو می پاشد، مگر اینکه از طریق تمرین دوباره تجدید شوند، و چون سرعت تمرین محدود است، می توانیم فقط مقدار محدودی از اطلاعات را حفظ کنیم. با این حال، یک ایده دیگر این است که بازنمایی هایی که در حافظه کاری نگهداری می شوند، با یکدیگر تداخل می کنند.
نظریه‌های فروپاشی
این فرضیه که محتویات حافظه کوتاه مدت و یا حافظه کاری با گذشت زمان فرو می پاشد، مگر اینکه از طریق تمرین مانع از شکست شد، به روزهای اولیه تحقیقات تجربی در مورد حافظه کوتاه مدت باز می گردد. بازنمایی ها در حافظه کاری خراب می شوند، مگر اینکه تجدید شوند. تجدید آنها نیاز به یک مکانیزم توجه دارد که برای هر وظیفه پردازشی همزمان نیز مورد نیاز است. هنگامی که فواصل زمانی کمی وجود دارد که در آن وظیفه پردازش مورد توجه قرار نمی‌گیرد، این زمان می تواند برای تازه کردن حافظه استفاده شود. بنابراین میزان فراموشی بستگی به چگالی زمانی خواسته های توجه در وظیفه پردازش دارد – این تراکم “بار شناختی” نامیده می شود. بار شناختی بستگی به دو متغیر دارد، نرخی که در آن وظیفه پردازش نیاز به مراحل جداگانه ای دارد و طول مدت هر مرحله. به عنوان مثال، اگر وظیفه پردازش شامل اضافه کردن رقم ها، و سپس نیاز به اضافه کردن یک رقم در هر نیم ثانیه باشد شامل بار بالاتر شناختی در سیستم است تا نیاز به اضافه کردن رقم دیگر در هر دو ثانیه. در یک سری از آزمایش ها، نشان داده شده اند که حافظه برای لیست حروف نه به تعداد مراحل پردازشی و نه کل زمان پردازش بلکه به بار شناختی بستگی دارد.
نظریه‌های تداخل
موارد جدید به سادگی جایگزین موارد قدیمی تر در حافظه کاری می شوند. شکل دیگری از تداخل، رقابت بازیابی است. به عنوان مثال، هنگامی که وظیفه این است که لیستی از ۷ کلمه را در ترتیب خود به یاد بیاوریم، باید با اولین کلمه به یاد بیاوریم. در حالی که تلاش برای بازیابی کلمه اول، کلمه دوم را، که در مجاورت نشان داده شده است، به طور تصادفی بازیابی می کند و این دو برای به یاد آورده شدن رقابت میکنند. اشتباه‌ها در وظایف فراخوانی سریال، اغلب به شکل قاطی کردن اقلام مجاوردر یک لیست حافظه (به اصطلاح جابجایی) است، که نشان می دهد رقابت بازیابی نقش مهمی در محدود کردن توانایی ما برای فراخوانی منظم لیست ها و احتمالاً همچنین در سایر وظایف حافظه کاری دارد. شکل سوم تداخل، اعوجاج بازنمایی ها در نتیجه ی روی هم افتادن است: هنگامی که بازنمایی های چندگانه در بالای یکدیگر قرار می گیرند، هر یک از آنها با حضور بقیه مبهم می شود. شکل چهارم تداخل که بعضی از نویسندگان به آن اعتقاد دارند، روی هم نویسی ویژگی است. ایده این است که هر کلمه، رقم یا سایر آیتم ها در حافظه کاری به صورت مجموعه ای از ویژگی ها نمایش داده می شود و هنگامی که دو مورد بعضی از ویژگی ها را به اشتراک می گذارند، یکی از آنها ویژگی های دیگری را سرقت می کند. هر چه موارد بیشتری در حافظه کاری نگهداری شود، ویژگی های آنها بیشتر با هم همپوشانی دارند، و هر کدام از آنها با از دست رفتن برخی از ویژگی ها بیشتر نابود میشوند.
هر چه اطلاعات بیشتری باید در حافظه کاری نگهداری شود، فرایندهای همزمان کندتر و مستعدتر به خطا میشوند و با فشار بیشتر بر پردازش همزمان ،حافظه دچار مشکل میشود. این معامله با وظایفی مانند وظیفه دامنه خواندن که در بالا شرح داده شد مورد بررسی قرار گرفته است. معلوم شده است که میزان معامله، به شباهت اطلاعاتی که باید به یاد آورد و اطلاعاتی که باید پردازش شود، بستگی دارد. برای مثال، به یاد آوردن اعداد در حین پردازش اطلاعات مکانی، و یا به یاد آوردن اطلاعات مکانی در حین پردازش اعداد، بسیار کمتر یکدیگر را مختل میکنند تا زمانی که اقلامی از یک جنس باید به یاد آورده شده و پردازش شوند. همچنین یادآوری کلمه‌ها و پردازش ارقام یا یادآوری ارقام و پردازش کلمات، ساده تر از یادآوری و پردازش مواد همان جنس است. این یافته ها نیز برای توضیح فرضیه فروپاشی دشوار است، زیرا فروپاشی تجربه‌ها حافظه فقط باید به این بستگی داشته باشد که وظیفه پردازش، چه مدت تمرین یا فراخوانی را به تعویق می اندازد و نه محتوای وظیفه پردازش. یک مشکل دیگر برای فرضیه فروپاشی از آزمایش‌هایی است که در آن فراخوانی یک لیست از حروف به تاخیر می افتد، یا به وسیله آموزش دادن به شرکت کنندگان که با سرعت کمتری یادآوری کنند، یا با آموزش دادن آنها تا کلمه ای بی ربط را یک یا سه بار بین یادآوری هر حرف بیان کنند.تاخیر در یادآوری تقریباً هیچ تاثیری بر دقت فراخوانی نداشت. به نظر می رسد که نظریه تداخل بهترین است چرا که توضیح میدهد چرا شباهت بین محتویات حافظه و محتویات وظایف پردازش همزمان ،بر میزانی که یکدیگر را مختل می کنند تاثیر میگذارد. اقلام مشابه تر به احتمال بیشتری اشتباه گرفته میشوند، که منجر به رقابت بازیابی میشود.
توسعه
ظرفیت حافظه کاری به تدریج در دوران کودکی افزایش می یابد و به تدریج در سالخوردگی کاهش می یابد.
میزان عملکرد در آزمون حافظه کاری به طور مداوم بین اوایل کودکی و نوجوانی افزایش می یابد، در حالی که ساختار همبستگی بین آزمون های مختلف تا حد زیادی ثابت است. نظریه پردازان استدلال کرده اند که رشد ظرفیت حافظه کاری یک نیروی محرک اصلی رشد شناختی است. این فرضیه حمایت های تجربی قابل توجه از سوی مطالعاتی به دست آورده است که نشان میدهند ظرفیت حافظه کاری پیش بینی کننده قوی توانایی های شناختی در دوران کودکی است. شواهد ویژه برای نقش حافظه کاری در رشد ،حاصل یک مطالعه طولی است که نشان می دهد ظرفیت حافظه کاری در یک سن توانایی استدلال در سن آینده را پیش بینی می کند. در سراسر طیف گسترده ای از وظایف، کودکان نسخه های یکسان از سطح پیچیدگی را در همان سن مدیریت می کنند، که مطابق با این دیدگاه است که ظرفیت حافظه کاری پیچیدگی هایی را که کودکان می توانند در یک سن خاص حل و فصل کنند محدود میکند.
آموزش
تاثیرات مفید آموزش شدید حافظه کاری بر دیگر عملکردهای شناختی بررسی شده است. حافظه کاری می تواند توسط آموزش در بیماران ADHD از طریق برنامه های کامپیوتری بهبود یابد. این مطالعه نشان داده است که یک دوره آموزش حافظه کاری طیف وسیعی از توانایی های شناختی و نمرات آزمون های IQ را افزایش می دهد. مطالعه دیگری از همان گروه نشان داده است که بعد از آموزش ، فعالیت مغزی اندازه گیری شده مربوط به حافظه کاری در قشر پیشانی افزایش یافته است، این دامنه ای است که بسیاری از محققان آن را با کارکرد حافظه کاری مرتبط میدانند. در یک مطالعه نشان داده شده است که آموزش حافظه کاری چگالی گیرنده های دوپامین را در پره فرونتال و پاریتال بویژه گیرنده های دوپامین D1در افراد آزمون افزایش می دهد.
مکانیسم های عصبی حفظ اطلاعات در مغز
اولین دیدگاه ها در مورد سلول های عصبی و انتقال دهنده عصبی حافظه کاری از تحقیقات حیوانی است. کار ژاکوبسن و فولتون در دهه ۱۹۳۰ برای اولین بار نشان داد که ضایعات PFC باعث کاهش عملکرد حافظه کاری فضایی در میمون ها می شود. کار بعدی جاکین فاستر ثبت فعالیت الکتریکی نورونها در PFC میمون ها را در حالی انجام می داد که وظایف تطبیقی تأخیری انجام می دادند. در این وظیفه، میمون می بیند که چگونه آزمایش کننده کمی مواد غذایی را زیر یکی از دو فنجان مشابه قرار میدهد. سپس یک دریچه برای یک دوره تأخیر متغیر پایین آورده میشود تا فنجانها را از دید میمونها مخفی کند. پس از تأخیر، شاتر باز می شود و میمون مجاز است که مواد غذایی را از زیر فنجان بازیابی کند. بازیابی موفقیت آمیز در اولین تلاش – چیزی که حیوان می تواند پس از انجام برخی تمرینات بر روی این وظیفه به دست آورد – نیاز به نگهداری محل غذا در حافظه در طول مدت تأخیر دارد. فاستر نورون هایی را در PFC پیدا کرد که عمدتاً در طی مدت تأخیر فعال بودند و این نشان می دهد که آنها در بازنمایی محل غذا در زمان نامریی بودنش دخیل بودند. تحقیقات بعدی نشان داد که نورون های فعال تاخیری مشابه در قشر پاریتال خلفی ، تالاموس ، هسته دمدار (caudate) و گلوبال پالیدوس نیز وجود دارد . PFC خلفی جانبی (dlPFC) با تمام این نواحی مغزی در ارتباط است و میکرو مدارهای عصبی درون PFC قادر به نگهداری اطلاعات در حافظه کاری از طریق شبکه های عصبی گلوتامات برگشتی سلولهای هرمی که در سراسر دوره تأخیر فعالیت می کنند هستند. این مدارها توسط مهار جانبی از اینترنورونهای GABAergic تنظیم می شوند. سیستم های تحریک کننده ی neuromodulatory به طور قابل توجهی عملکرد حافظه کاری PFC را تغییر میدهند؛ برای مثال، دوپامین یا نوراپینفرین بیش از حد کم یا بیش از حد زیاد، شلیک شبکه PFC و عملکرد حافظه کاری را مختل می کند.
تحقیقاتی که در مورد شلیک مداوم نورون های خاص در دوره تأخیر از کارهای حافظه کاری نشان داده شده است ، نشان می دهد که مغز دارای مکانیسم نگهداری بازنمایی های فعال بدون ورودی خارجی است. با این حال، اگر این کار نیاز به حفظ بیش از یک تکه از اطلاعات داشته باشد فعال نگه داشتن بازنمایی ها کافی نیست. علاوه بر این، اجزاء و ویژگی های هر تکه باید با یکدیگر مرتبط گردند تا مانع از مخلوط شدن آنها شوند. به عنوان مثال، اگر یک مثلث قرمز و مربع سبز را باید در یک زمان به یاد داشته باشید، باید مطمئن شوید که “قرمز” به “مثلث” و “سبز” به “مربع” مرتبط شده است. یکی از راههای ایجاد چنین اتصالی، آن است که نورونهایی که ویژگی های یک تکه واحد را بازنمایی می کنند همزمان فعالیت کنند، و آنهایی که ویژگی های متعلق به تکه های مختلف را بازنمایی می کنند به صورت غیر همزمان فعالیت کنند. در مثال، نورون هایی که قرمز را نشان می دهند، همزمان با نورون هایی که شکل مثلثی دارند، فعالیت میکنند، اما با آنهایی که مربع را بازنمایی می کنند هماهنگ نیستند. تاکنون شواهد مستقیم وجود ندارد که حافظه کاری از این مکانیسم اتصال استفاده کند و مکانیزم های دیگری نیز ارائه شده است.حدس زده شده است که شلیک همزمان از نورون هایی که در حافظه کاری فعال هستند با فرکانس باند تتا (۴ تا ۸ هرتز) انجام میگیرد. در واقع، قدرت فرکانس تتا در EEG با بار حافظه کاری افزایش می یابد، و نوسانات اندازه گیری شده در گروه تتا در قسمت های مختلف جمجمه زمانی که فرد تلاش می کند اتصال بین دو جزء اطلاعات را به یاد آورد، هماهنگ است.
جانمایی در مغز
جانمایی عملکرد مغز در انسان با ظهور روش های تصویر برداری مغز (PET و fMRI) بسیار ساده تر شده است. این تحقیق تأیید کرده است که مناطقی در PFC در کارکرد حافظه کاری دخیل هستند. در طول دهه ۱۹۹۰، بحث های زیادی در مورد کارکردهای مختلف بطنی-جانبی (یعنی مناطق پایین تر) و مناطق پشتی-کناری (بالاتر) PFC وجود داشته است. یک مطالعه ضایعه انسانی شواهد بیشتری را در مورد نقش قشر خلفی جانبی پره فرونتال در حافظه کاری نشان می دهد. یک دیدگاه این بود که ناحیه های خلفی جانبی مسئول حافظه کاری فضایی و نواحی ونترولترال برای حافظه کاری غیر فضایی هستند. یکی دیگر از دیدگاه ها، یک تمایز کارکردی را پیشنهاد کرد، که مدعی است مناطق ونترولترال بیشتر در نگهداری صرف اطلاعات درگیر هستند، در حالی که مناطق خلفی جانبی بیشتر درگیر وظایفی هستند که نیاز به پردازش اقلام ذخیره شده دارند. بحث به طور کامل حل نشده است، اما بیشتر شواهد، از تمایز کارکردی حمایت می کنند.
تصویربرداری مغزی نیز نشان داده است که عملکردهای حافظه کاری محدود به PFC نیستند. بررسی مطالعات متعدد نشان میدهد مناطق فعال در طول وظایف حافظه کاری در قسمت زیادی از قشر پراکنده است . وظایف مربوط به فضا عمدتاً مناطق نیمکره راست و حافظه کلامی و عینی بیشتر مناطق نیمکره چپ را به خدمت میگیرند. فعال سازی در حین وظایف حافظه کاری کلامی می تواند به یک جزء منعکس کننده نگهداری، در قشر سمت چپ خلفی پاریتال و یک جزء منعکس کننده تمرینات subvocalدر قشر جلویی چپ (منطقه Broca که مشخص شده در تولید کلام نقش دارد) تقسیم شود.
یک توافق در حال ظهور وجود دارد که اکثر کارهای حافظه کاری، شبکه ی PFC و مناطق پاریتال را به کار میگیرند. مطالعه دیگری از طریق مسدود کردن موقت نواحی فوق به وسیله تحریک مغناطیسی ترانس کرانیال (TMS) و ایجاد اختلال در انجام وظیفه آنها نشان داده است که این مناطق برای حافظه کاری ضروری هستند و نه اینکه صرفاً به طور تصادفی در حین انجام وظایف حافظه کاری فعال میشوند.
بحث در حال حاضر مربوط به عملکرد این مناطق مغز است. شناخته شده است که PFC در انواع مختلف کارهایی که نیاز به عملکردهای اجرایی دارند، فعال هستند. به این ترتیب برخی محققان به این نتیجه رسیده اند که نقش PFC در حافظه کاری، کنترل توجه، انتخاب استراتژی ها و دستکاری اطلاعات در حافظه کاری است، اما نه در نگهداری اطلاعات. عملکرد نگهداری به مناطق خلفی مغز، از جمله قشر پاریتال نسبت داده می شود. نویسندگان دیگر فعالیت در قشر پاریتال را به عنوان بازتاب عملکرد اجرایی تفسیر می کنند ، زیرا همان منطقه نیز در سایر وظایف نیازمند به توجه و نه حافظه فعال است.
در سال ۲۰۰۳، متاآنالیز ۶۰ مطالعه تصویربرداری مغزی نشان داد که قشر جلویی چپ، در حافظه کاری کلامی و قشر جلویی راست درحافظه کاری فضایی دخیل هستند. مناطق برودمن۶ ، ۸ ، و ۹ در قشر جلویی پیشانی وقتی که حافظه کاری باید به طور مداوم به روز شود و زمانی که حافظه برای نظم زمانی بایستی حفظ شود درگیر هستند. نواحی برودمن راست ۱۰ و ۴۷ در قشر ونترال فرونتال اغلب با تقاضا برای دستکاری ،مانند نیازهای وظایف دوگانه یا عملیات ذهنی مشغول به کار بودند و برودمن ۷ در قشر پاریتال خلفی نیز در همه نوع عملکرد اجرایی دخیل بودند.
پیشنهاد شده است که حافظه کاری شامل دو فرایند با مکان های نوروآناتومیک مختلف در لب های پیشانی و پاریتال باشد. ابتدا یک عملیات انتخاب که مربوط ترین مورد را بازیابی می کند و دوم،یک عملیات به روز رسانی دهد که تمرکز توجه را تغییر میدهد . به روز رسانی کانون توجه شامل فعال سازی گذرا در شیار فرونتال فوقانی پشتی و قشر پاریتال خلفی است در حالی که افزایش تقاضا در انتخاب گزینشی ،فعالیت را در rostral superior frontal sulcus and posterior precuneus/cingulate تغییر میدهد.
یکپارچه کردن عملکرد پراکنده نواحی مغز دخیل در حافظه کاری وابسته به وظایفی است که می توانند این عملکردها را تشخیص دهند. بیشتر مطالعات تصویربرداری مغز از حافظه کاری، از وظایف شناختی مانند تشخیص تاخیر یک یا چند محرک و یا وظیفه n-back استفاده کرده اند، که هر محرک جدید در یک سری طولانی باید با یک ردیف n قبلی ارائه شده در این سری مقایسه شود . مزیت وظایف شناسایی این است که آنها نیاز به حداقل حرکت (فقط با فشار دادن یکی از دو کلید)، دارند که ثبات سر را در اسکنر آسان تر میکند. تحقیقات تجربی و تحقیق بر روی تفاوت های فردی در حافظه کاری، به طور گسترده ای از وظایف یادآوری استفاده کرده اند. روشن نیست که وظایف شناخت و یادآوری تا چه حد همان فرایندها و همان محدودیتهای ظرفیت را بازتاب می دهند.
مطالعات تصویربرداری مغز با وظیفه دامنه خواندن یا انجام وظایف مرتبط انجام شده است. افزایش فعالیت طی این وظایف در PFC و در مطالعات متعددی نیز در قشر سینگولار قدامی (ACC) یافت شد. افرادی که در این وظیفه بهتر عمل می کردند افزایش فعالیت بیشتری در این مناطق داشتند و فعال شدن آنها در طول زمان همبستگی بیشتری داشت و این امر نشان می دهد که فعالیت عصبی آنها در این دو منطقه بهتر هماهنگ شده است که احتمالاً به دلیل ارتباط قوی تر است.
تاثیرات استرس بر نوروفیزیولوژی
حافظه کاری با استرس های روانی حاد و مزمن دچار اختلال میشود. ترشح کاتکول آمین ناشی از استرس در PFC به سرعت شلیک عصبی PFC را کاهش میدهد و عملکرد حافظه کاری را از طریق تغذیه رو به جلو،مسیرهای سیگنالینگ داخل سلولی مختل میکند. قرار گرفتن در معرض استرس مزمن منجر به اختلالات حافظه کاری عمیق‌تر و تغییرات ساختاری اضافی در PFC، از جمله آتروفی دندریتیک و از دست دادن نخاع، میشود که می توان با مهار سیگنالینگ پروتئین کیناز C از آن جلوگیری کرد. تحقیقات fMRI این تحقیق را به انسان گسترش داده و تایید می کند که کاهش حافظه کاری ناشی از استرس حاد با کاهش فعال شدن PFC و افزایش سطوح کاتکولامین ها ارتباط دارد. مطالعات تصویربرداری از دانشجویان پزشکی که در معرض امتحانات استرس‌زا هستند نیز نشان داد که اتصال عملکردی PFC ضعیف است، که مطابق با مطالعات حیوانی است. اثرات قابل توجه بر روی ساختار و عملکرد PFC ممکن است به توضیح اینکه چگونه تنش می تواند باعث ایجاد یا تشدید بیماری روانی شود کمک کند. استرس بیشتر در زندگی یک شخص، به معنی کارایی کمتر حافظه کاری در انجام وظایف شناختی ساده است. دانش آموزانی که تمریناتی را انجام دادند که نفوذ افکار منفی را کاهش می داد، افزایش ظرفیت حافظه کاری داشتند. حالت های خلقی(مثبت یا منفی) می توانند بر روی دوپامین ،انتقال دهنده عصبی، اثر بگذارند، که به نوبه خود می تواند روی حل مسئله تاثیر بگذارد.
ارتباط با توجه
شواهدی وجود دارد مبنی بر اینکه عملکرد بهینه حافظه کاری با توانایی عصبی برای تمرکز توجه بر اطلاعات مرتبط با وظیفه و نادیده گرفتن حواس پرتی مرتبط می‌باشد و بهبودهای مرتبط با تمرین در حافظه کاری به دلیل افزایش این توانایی‌ها است. تحقیقات، ارتباط بین ظرفیت حافظه کاری یک فرد و توانایی برای کنترل جهت گیری توجه به محرک ها در محیط را نشان می دهد. چنین کنترلی اشخاص را قادر می سازد به اطلاعات مهم برای اهداف فعلی خود توجه کنند و از محرکهای بی ربط به هدف که به علت برجستگی حسی (مانند آژیر آمبولانس) توجه‌شان را جلب میکند دوری کنند. جهت دهی توجه به اهداف خود، وابسته به سیگنال های “بالا به پایین” از قشر پری-فرونتال (PFC) که پردازش در مناطق قشری پشتی را سوگیری میکند ناشی میشود. تصور می شود که توجه به محرک های برجسته بر اثر سیگنال های “پایین به بالا” ی به دست آمده از ساختارهای زیر قشری و قشر های حسی اولیه است. توانایی رد کردن توجه “بالا به پایین” بین افراد متفاوت است و این تفاوت با عملکرد آنها در یک آزمون حافظه کاری برای اطلاعات بصری قابل بررسی است. با این حال مطالعه دیگر، هیچ ارتباطی بین توانایی برتری گرفتن جلب توجه و اندازه گیری از ظرفیت کلی حافظه کاری پیدا نشد.
ارتباط با اختلالات عصبی
نقص عملکرد حافظه کاری معمولاً در چندین اختلال عصبی دیده می شود:
نشانه‌های ADHD از یک نقص اولیه در یک حوزه اجرایی خاص (EF) مانند حافظه کاری، مهار واکنش یا یک ضعف عمومی‌تر در کنترل اجرایی بوجود می‌آید. یک بررسی متاآنالیز، چندین مطالعه را نشان میدهد که نتایج در ADHD در زمینه حافظه کاری فضایی و کلامی و چندین وظیفه دیگر EF به مراتب کمتر است. با این حال، نویسندگان نتیجه گرفتند که ضعف های EF شرط لازم و کافی ایجاد همه موارد ADHD نیستند.
چندین انتقال دهنده عصبی ، مانند دوپامین و گلوتامات، ممکن است در ADHD و حافظه کاری دخیل باشند. هر دو با مغز پیشین ، خود هدایتی و خود تنظیمی همراه هستند، اما علت-معلولی تایید نشده است، بنابراین مشخص نیست که آیا اختلال عملکرد حافظه منجر به ADHD شده، یا اختلال در ADHD منجر به عملکرد ضعیف حافظه کاری میشود و یا ارتباط دیگری وجود دارد.
بیماری پارکینسون: بیماران مبتلا به پارکینسون نشانه هایی از کاهش عملکرد کلامی حافظه کاری دارند. آنها می خواستند بدانند کاهش عملکرد کلامی حافظه کاری به علت عدم توانایی تمرکز بر روی وظایف مربوطه است یا کم بودن ظرفیت حافظه موجب آن میشود. بیست و یک بیمار مبتلا به پارکینسون در مقایسه با یک گروه کنترل شده ۲۸ نفری از سنین مشابه، مورد آزمایش قرار گرفتند. محققان دریافتند که هر دو فرضیه علت کاهش کارکرد حافظه کاری‌اند، با این حال مشخص نشد دقیقاً کدام یک از آنها عامل اصلی است.
بیماری آلزایمر: با شدت گرفتن بیماری آلزایمر، عملکرد حافظه کاری کمتر میشود. در یک مطالعه که بر ارتباطات عصبی و سیالیت حافظه کاری در مغز موش متمرکز است، به نیمی از موش‌ها تزریقی شده بود که اثراتی شبیه به آلزایمر ایجاد می‌کرد و نیمی دیگر مورد تزریق قرار نمی‌نگرفتند. سپس از آنها انتظار می رفت که از یک مسیر پر پیچ و خم عبور کنند که یک وظیفه برای آزمایش حافظه کاری محسوب میشد. این مطالعه به پرسش هایی پاسخ میدهد که چگونه آلزایمر می تواند حافظه کاری را بدتر کند و در نهایت کارکرد حافظه را از بین ببرد.
بیماری هانتینگتون: یک گروه از محققان یک مطالعه انجام دادند که به بررسی عملکرد و اتصال حافظه کاری طی یک آزمایش به طول ۳۰ ماه می‌پرداخت. این یافته‌ها نشان میدهد مکان‌های خاصی در مغز وجود دارد که در آن بیشترین کاهش ارتباط در بیماران پیش-هانتینگتون بود، در مقابل، گروه کنترل به طور یکدست فعال باقی‌مانده بود.
