علوم اعصاب محاسباتی (Computational neuroscience) مطالعه عملکرد مغز در پردازش خصوصیات ساختاری است که سیستم عصبی را تشکیل میدهند، می باشند. از جمله زمینههای علمی وسیع و گسترده بین رشتهای که شاخههای علمی متنوعی همچون علوم اعصاب، علوم شناختی، روانشناسی، علوم رایانه، فیزیک، نظریه اطلاعات و ریاضیات کاربردی را به همدیگر پیوند میدهد. علوم اعصاب محاسباتی مجزا از ارتباط گرایی روانی و از نظریههای رشتههایی مانند یادگیری ماشین، شبکههای عصبی، سیستمهای دینامیکی و تئوری یادگیری محاسباتی است که در آن بر توصیف از سلولهای عصبی عملکردی و بیولوژیکی واقعی (و سیستم عصبی) و فیزیولوژی خود و مسائل یادگیری تأکید دارد. این مدل ضبط ویژگیهای ضروری از سیستم بیولوژیکی در چند مقیاس فضایی-زمانی، از جریانهای غشاء و فرآیندهای غشایی، پروتئینها، و اتصال شیمیایی به نوسانات شبکه، معماری ستونی و توپوگرافی، و یادگیری و حافظه است.
تاریخچه
واژه «علوم اعصاب محاسباتی»، توسط اریک.ال شوارتز معرفی شد، کسی که کنفرانسی که در سال ۱۹۸۵ در کارمل-بای-د-سی، کالیفرنیا برگزار شد را ترتیب داد. این کنفرانس به درخواست بنیاد توسعه سیستم برای تهیه خلاصهای از وضعیت فعلی رشتهای که تا آن زمان به اسامی مختلفی مانند: مدلسازی عصبی، تئوری مغز و شبکه عصبی اشاره میکرد، برگزار شد. اقدامات این جلسه تعیینکننده، در سال ۱۹۹۰ تحت عنوان کتاب «علوم اعصاب محاسباتی» منتشر شد. اولین نشست بازبینالمللی با تمرکز بر روی موضوع علوم اعصاب محاسباتی، توسط جیمز ام. باوئر و جان میلر در سان فرانسیسکو در سال ۱۹۸۹ ترتیب داده شد. این ملاقات، به عنوان نشست سالانه CNS ادامه یافتهاست. اولین برنامه آموزشی دوره کارشناسی ارشد در علوم اعصاب محاسباتی تحت عنوان برنامه دکترای سیستمهای محاسباتی و عصبی در سال ۱۹۸۵ در مؤسسه فناوری کالیفرنیا برگزار شد.
موضوعات اصلی
مهمترین پرسش علوم شناختی محاسباتی، چگونگی پردازش اطلاعات در سطوح مختلف مغز است. موضوعات و مسائل اصلی مورد مطالعه و پژوهش در حوزه پهناور علوم اعصاب محاسباتی را میتوان به صورتهای گوناگون شمارش و دستهبندی کرد.
مدلسازی تک نورون
حتی تک نورونها دارای شاخصههای پیچیده بیوفیزیکی هستند و میتوانند محاسبات را انجام دهند. مدل هاجکین و هاکسلی، تنها دو جریان حساس به ولتاژ یعنی سدیم سریعالاثر و پتاسیم دروناصلاح را به کار گرفت. اگرچه این مدل در پیشبینی زمانبندی و ویژگیهای کیفی پتانسیل عمل موفق بوده، در پیشبینی چند ویژگی مهم مانند انطباق و شانت شکست خورد. دانشمندان هماکنون بر این باورند که طیف گستردهای از جریانهای حساس به ولتاژ، مفاهیم دینامیک متفاوت، مدلاسیونها و حساسیت این جریانها، مبحث مهمی در علوم اعصاب محاسباتی است.
همچنین توابع محاسباتی از دندریتهای پیچیده، تحت بررسیهای قوی هستند. تعداد زیادی منبع درباره نحوه تعامل جریانهای مختلف با خواص هندسی نورونها وجود دارد.
یکسری از مدلها نیز خط سیر زیست شیمیایی را در مقیاس کوچک دنبال میکنند، مانند: شکاف ستون فقراتی یا سیناپسی.
بستههای نرمافزاری زیادی مانند GENESIS و NEURON وجود دارد که امکان مدلسازی سیلیکونی سریع و سیستماتیک از نورونهای واقعبین را فراهم میکند. پروژه Blue Brain که توسط هنری مارکرام از مؤسسه پلیتکنیک فدرال لوزان احداث شد، قصد دارد که شبیهسازی بیوفیزیکی دقیقی از ستون قشری در ابررایانه بسازد.
یک مشکل در این زمینه این است که توصیفهای دقیق نورونی از لحاظ محاسباتی هزینهبر هستند و این میتواند مانع دستیابی به تحقیقات واقع بینانه شبکهای که در آن بسیاری از نورونها نیاز به شبیهسازی دارند، بشود؛ بنابراین محققانی که مدارهای بزرگ نورونی که بهطور معمول هر نورون و سیناپس را به سادگی نشان میدهد، بررسی میکنند، بسیاری از جزئیات زیستی را نادیده میگیرند. متأسفانه شواهدی وجود دارد که غنای خواص بیوفیزیکی در مقیاس یک تک نورون میتواند مکانیزمهایی را تأمین کند که مانند بلوکهای سازنده حرکتی شبکهای خدمت کند؛ بنابراین یک مسیری وجود دارد برای تولید مدلهای نورونی ساده که صحت بیولوژیکی قابل توجهی را در مخارج پایین محاسباتی حفظ کند. الگوریتمهایی برای تولید پایدار، سریع الاجراتر، مدل جانشین نورونی ساده از هزینهبر محاسباتی و مدل نورونی دقیق، توسعه یافتهاست.
توسعه، الگودهی آکسونی و راهنمایی
چگونه آکسونها و دندریتها در حین ایجاد، شکل میگیرند؟ چگونه آکسونها متوجه میشوند کجا را نشانهگذاری کنند و چگونه به اینجاهای نشانهگذاری شده دست مییابند؟ چگونه نرونها به وضعیت مناسب در سیستمهای مرکزی و خارجی مهاجرت میکنند؟ چگونه سیناپسها شکل میگیرند؟ ما از زیستشناسی مولکولی میدانیم که بخشهای متفاوت سیستم عصبی، سرنخهای شیمیایی مختلفی را از عوامل رشد گرفته تا هورمونهایی که رشد و گسترش ارتباط عملکردی بین نورونها را تنظیم کرده و تحت تأثیر قرار میدهند، منتشر میکنند.
بررسیهای نظری درمورد شکلگیری و الگودهی اتصال سیناپسی و مورفولوژی هنوز در دست تولید هستند. یک فرضیه که اخیراً مقداری توجه را به سوی خود جلب کرده، فرضیه سیمکشی حداقلی است که ادعا میکند که شکلگیری آکسونها و دندریتها به طرز مؤثری تخصیص منابع را کاهش میدهد در حالی که انباره اطلاعاتی حداکثری را نگهداری میکند.
پردازش حسی
مدلهای اولیه پردازش حسی که در حدود یک چارچوب نظری قابل درک هستند، به هوراس بارلو نسبت داده شدهاند. تا حدودی شبیه به فرضیه سیمکشی حداقلی که در بخش قبل توصیف شد، بارلو پردازش سیستمهای اولیه حسی را به عنوان شکلی از برنامهنویسی کارآمد که در آن نرونها اطلاعاتی را که تعداد نقطهها را کاهش میدهند کدگذاری میکنند، دریافت کرد. کارهای تجربی و محاسباتی از آن زمان، این فرضیه را در یک شکل یا شکلهای دیگر، پشتیبانی کردهاست.
تحقیقات کنونی در پردازش حسی میان یک مدلسازی بیوفیزیکی از زیرسیستمهای مختلف و تعداد بیشتری مدلسازی نظری از ادراک تقسیم شدهاست. مدلهای کنونی از ادراک اظهار دارند که مغز شکلهایی از استنتاج بیزی و یکپارچهسازی اطلاعات مختلف حسی در ایجاد کردن درک ما از جهان فیزیکی را انجام میدهد.
حافظه و انعطافپذیری سیناپسی
مدلهای آغازین حافظه (جانداران) بر پایه نظریه هبین استوار بودند. مدلهایی که از لحاظ بیولوژیکی مربوط بودند مثل: شبکه هاپفیلد، که برای آدرسدهی خواص انجمنی به جای نشانیپذیری از روی محتوا، سبکی از حافظه که در سیستمهای بیولوژیکی رخ میدهد گسترش داده شدهاست. این تلاشها عمدتاً بر شکلگیری حافظه میان مدت و بلند مدت که در هیپوکامپ متمرکز هستند، تمرکز میکنند. مدلهای حافظه کاری با تکیه بر نظریههای نوسانات شبکهای و فعالیتهای مداوم، جهت اخذ یکسری ویژگی قشر جلویی مغز در حافظه مربوط به زمینه، ساخته شدهاند.
یکی از مشکلات عمده در حافظه فیزیولوژی عصبی، این است که آن چگونه حفظ شده و در مقیاسهای زمانی مختلف تغییر میکند. سیناپسهای ناپایدار برای تربیت آسان هستند ولی همچنین متمایل به تخریب اتفاقی میباشند. سیناپسهای پایدار کمتر به آسانی فراموش میکنند اما از طرفی سختتر تحکیم میشوند. یک فرضیه محاسباتی اخیر، آبشارهای انعطافپذیری که سیناپسها را به عملکرد در مقیاسهای زمانی مختلف، قادر میسازد، درگیر میسازد. مدلهای استریوشیمیایی دقیق برای سیناپس استیل کولین مبتنی بر گیرنده، با روش مونت کارلو که در مقیاس زمانی میکروثانیه کار میکنند، ساخته شدهاند. این احتمال وجود دارد که ابزارهای محاسباتی به میزان زیادی به فهم ما از چگونگی کارکرد سیناپسها و تغییر در رابطه با محرک خارجی در دهههای آینده، کمک خواهد کرد.
رفتارهای شبکهها
نورونهای بیولوژیکی به شکل پیچیده و بازگشتکننده به یکدیگر متصل هستند. این ارتباطات برخلاف اکثر شبکه عصبی مصنوعی، پراکنده و بهطور معمول ویژه هستند. اینکه اطلاعات چگونه از طریق این شبکههای متصل پراکنده منتقل میشوند، معلوم نیست. همچنین اینکه توابع محاسباتی این الگوهای اتصالی خاص در صورت وجود، جه هستند، شناخته شده نیست.
فعل و انفعالات نرونها در یک شبکه کوچک، اکثراً میتوانند به مدلهای ساده مثل مدل آیزینگ کاهش یابند. مکانیزمهای آماری چنین سیستمهای سادهای، بهطور نظری به خوبی شناخته شدهاند. اخیراً شواهدی وجود دارد که نشان میدهد که حرکتهای اختیاری شبکههای نورونی میتوانند به تعاملات دوتایی کاهش یابند. اما با این حال اینکه آیا اینگونه حرکتهای توصیفی هیج کارکرد محاسباتی مهم را بیان میکنند یا نه، مشخص نیست. با ظهور میکروسکوپ دو فوتونی و تصویربرداری کلسیمی، ما در حال حاضر، روشهای تجربی قدرتمندی که با آنها نظریههای جدید مربوط به شبکههای نورونی را امتحان کنیم، در اختیار داریم.
در بعضی موارد فعل و انفعالات پیچیده بین سلولهای عصبی مهاری و تحریکی میتواند با نظریه مین فیلد ساده شود که منجر به مدل جمعیتی شبکه عصبی میشود. در حالی که خیلی از نظریه پردازان عصبی، این مدل با پیچیدگی کمتر را ترجیح میدهند، گروهی دیگر اصرار بر این دارند که کشف ارتباطات ساختمانی و عملکردی وابسته به بررسی هر چه بیشتر ساختمانها و شبکههای عصبی است. مدلهایی از این نوع بهطور نمونه شامل پایه یکسانسازی وسیع است مثل: تکوین یا عصب. تلاشهایی شدهاست برای اینکه متدهای یکسانی فراهم شود که این سطح از پیچیدگی را اصلاح کند.
شناخت، تمایز و آموزش
مذلهای محاسباتی با عملکرد شناختی بالاتر، اخیراً آغاز شدهاست. دادههای تجربی ابتدا از گزارشهای واحد در نخستیسانان اولیه بهدست میآید. لوب پیشانی و لوب آهیانهای مغز به عنوان گردآورنده اطلاعات از ابزارهای حسی متعدد عمل میکنند. یکسری ایدههای آزمایشی وجود دارد در ارتباط با اینکه چگونه فعالیتهای مهاری ساده دوطرفه که در این نواحی جریان دارند، میتوانند محاسبات مربوط به بیولوژیک مرتبط را انجام دهند.
به نظر میرسد مغز قادر است در زمینههای خاصی به خوبی تشخیص داده و تطابق کند. بهطور مثال به نظر میرسد انسان ظرفیت بالایی برای تشخیص و به خاطر سپردن چهرهها داشته باشد. یکی از اهداف کلیدی علوم اعصاب محاسباتی این است که موشکافی و تشریح کند که چگونه سیستمهای بیولوژیکی میتوانند این محاسبات پیچیده را به صورت مؤثر انجام دهند و این را در ساخت ماشینهای هوشمند منعکس کنند.
اصول گسترده ساختمان مغز به وسیله بیولوژی، فیزیولوژی و تمرینات درمانگاهی زیادی روشن شدهاست. علوم اعصاب یکپارچه در تلاش هستند تا این مشاهدات را از طریق مدلهای تشریحی یکسان و پایگاهداده اندازهگیریهای رفتاری و گزارش آنها یکی کنند. اینها پایه و اساسی برای مدلسازی کمیتی در فعالیتهای گسترده مغز هستند.
هشیاری
یکی از اهدافهایی فیزیولوژی/نوروساینس این است که قادر باشد تجربیات زندگی آگاهانه روزمره را تفسیر کند. فرانسیس کریک و کریستف کخ تلاشهایی را در جهت فرموله کردن یک چارچوب یکسان برای اقدامات آینده در ارتباطات عصبی آگاهی انجام داد. هر چند بیشتر کارهای انجام شده در این زمینه فعلاً در حد حدس و گمان میباشد.
علوم اعصاب محاسباتی بالینی
این علم زمینهای است که تجربیات نوروساینس، عصبشناسی، روانپزشکی، علم تصمیمگیری و مدلهای محاسباتی را گرد هم میآورد تا مشکلات بیماریهای اعصاب و روان را به صورت کمّی تعریف و جستجو کند و دانشمندان و پزشکانی را پرورش و تعمیم دهد که امیدوار به به کار بردن این روشها در تشخیص و درمان هستند.
مدلسازیهای محاسباتی
مدلهای محاسباتی مربوط به عملکردهای مغز رواج فراوانی یافتهاند و روز بروز بر اهمیت آنها افزوده میشود. انگیزهها و علل این امر را باید در تولید سریع مجموعههای حجیم دادههای تجربی از یک سو، و پیشرفتهای عمده در حوزههای فناوری و علوم محاسباتی نظیر هوش ماشینی، کاوش در دادهها، پایگاههای دادهها، و ظهور رایانههای سریع و پر قدرت از سوی دیگر جستجو کرد. از سوی دیگر، علاوه بر رویکرد، مدلسازیهای محاسباتی بهطور خاص تر به مطالعه در کارکردهای عالی تر مغز در سطوح کلان (بیشتر مرتبط با فرایندهای شناختی و شبکههای نورونی) یا سطوح خرد (سطح تک نورونی) میپردازد.
بنابر نظر غالب پژوهشگران علوم اعصاب، مدل ‘هاجکین-هاکسلی’ نخستین و شاید از مهمترین مدلهای ارائه شده در این زمینه است. این مدل ریاضی که برای نخستین بار در سال ۱۹۵۲ توسط آلن لوید هاجکین و اندرو فیلدینگ هاکسلی دو فیزیولوژیست و زیستشناس سرشناس بریتانیایی ارائه شد، برای به تبیین و تشریح چگونگی تولید و انتشار پتانسیل عمل در نورون میپردازد. هاجکین و هاکسلی مطالعات خود را بر روی آکسون اره ماهی انجام دادند و سپس موفق به نمایش نتایج بدست آمده به صورت دستگاهی متشکل از چهار معادله دیفرانسیل معمولی شدند که تولید و انتشار پتانسیل عمل را به ارتباطات متقابل و چرخهای یونهای سدیم، پتاسیم و کلسیم در غشای نورون نسبت میدهند. بسیاری از تاریخ نگاران علم، ارائه این مدل را از بزرگترین دستاوردهای تاریخ قرن بیستم میدانند. بعدها نسخهها و تغییرات جدیدتری از این مدل ارائه شد که از مهمترین آنها میتوان به مدل فیتزهوگو-ناگومو اشاره کرد که برخلاف مدل نخستین و به دلیل پیشرفت فن آوریهای پزشکی، چگونگی انتشار پتانسیل عمل را در نورونهای مغز انسان بررسی کرد. همچنین نتایج این مدلها توسط کامپیوتر شبیهسازی شد.