نوروسایکولوژی حافظه

بازدیدها: ۱۶۷۱

بررسی مبنای عصبی حافظه با بیماری با نام اختصاری اچ.ام. آغاز شد.اچ. ام. از تشنج های فراگیر صرعی که با وجود دوز بالای دارو از نظر تعدد و شدت به نحو فزاینده ای بدتر می شد، رنج می برد.
ویلیام اسکویل در ۲۳ آگوست ۱۹۵۳ به قطعه برداری دو طرفه از قطعه گیجگاهی میانی با جراحی به منظور متوقف نمودن تشنج ها دست زد. پس از آن اچ. ام. به فراموشی پیش گستر شدید مبتلا شد. بهره هوشی اچ. ام. بالاتر از متوسط بود (۱۱۸ در مقیاس هوش بزرگسالان و کسلر) و در آزمون های ادراک، عملکرد بهنجار داشت. وقتی ۲۵ سال سن داشت، تحت عمل جراحی انتخابی برای رهایی از صرع قرار گرفت. وقتی ویلیام اسکویل بر روی اچ. ام. عمل جراحی انجام داد، او به طور ناخواسته یکی از گسترده ترین موارد مطالعه شده از اختلال حافظه در تاریخ عصب روان شناسی را معرفی کرد.
کلی ترین طبقه بندی حافظه حافظه بلند مدت (دانش مربوط به آنجا که زندگی می کنی یا آنچه می گویی) و حافظه کوتاه مدت (فنجان قهوه را پس از خوردن قهوه کجا گذاشتی) را به طور نسبتاً ثابتی از هم متمایز می کند. حافظه بلند مدت سه نوع می باشند. حافظه آشکارexplicit یا هشیار، برای رویدادها و حقایقی که می توانید به طور خودبخودی به خاطر بیاورید، هم تجربه های شخصی که به خاطره های رویدادیepisodic معروف است (اولین روز مدرسه شما)، هم خاطره های معنایی semantic در مورد حقایق (انگلستان در اروپا قرار دارد) مربوط به این نوع از حافظه است، حافظه ناآشکار implicitیا ناهشیار که عبارتند از مهارت ها، پاسخ های شرطی شده و رویدادهایی که با راهنمایی کردن به یاد می آیند. حافظه هیجانی emotional شامل ویژگی های عاطفی محرک ها یا رویدادها (اولین بوسه) است که واضح بوده و به نظر دارای ویژگی های حافظه آشکار و ناآشکار هستند (برگرفته از ام. آی. پوسنر و ام. ای. رایکل، تصورات ذهنی، ۱۹۹۴).
فراموشی اچ.ام در اثر برداشتن ساختارهایی در درون قطعه گیجگاهی میانی با عمل جراحی به وجود آمد، اما فراموشی به روشهای دیگر هم می تواند ایجاد شود. علت های دیگر فراموشی و احتمالاً دیگر روشهای قطع یا صدمه به قطعه گیجگاهی میانی و مسیرهای آن نیز خاستگاه هایی برای شناخت مبانی عصبی یادگیری و حافظه هستند.
فراموشی انواع متعددی دارند که شامل موارد ذیل است:
فراموشی نوزادی : یکی از دلایل احتمالی ناتوانی در یادآوری آن است که دستگاه های حافظه با آهنگ متفاوتی کامل می شوند. به نظر می رسد که خاطره های شخصی دوران نوزادی به این دلیل فراموش می شوند که این دستگاه که برای حافظه شخصی بزرگسالی اساسی است، در نوزادان کامل نشده است.
فراموشی حالت گریز : این نوع فراموشی مربوط به بزرگسالان میباشد. افرادی که به دور از خانه و خانواده پیدا می شوند، که از زندگی قبلی شان هیچگونه اطلاعی ندارند اما مهارت ها و زبانشان سالم باقی مانده است.
فراموشی کلی گذرا : نوعی حاد از فراموشی با شروع ناگهانی است که معمولاً کوتاه مدت است. این فراموشی، از دست دادن خاطره های قدیمی و ناتوانی در شکل دهی به خاطره های جدید است. (فیشر و آدامز، ۱۹۵۸) این عارضه با عوامل مختلفی در ارتباط است از جمله تکان مغزی، میگرن، پائین بودن قند خون و صرع و همچنین در قطع جریان خون یا به دلیل ایسکمی ناشی از سکته مغزی و یا لختگی خون.
فراموشی های جزئی : به عنوان مثال ما اسم و چهره افراد را فراموش کرده یا نمی دانیم کلیدهایمان را کجا گذاشته ایم. این نوع از فراموشی ها احتمالاً با افزایش سن بیشتر شوند که در این مورد مردم به آن «بیماری دوران پیری» یا «زمان سالخوردگی» می گویند.
فراموشی وسیع : برای بیماران آلزایمری اینطور است که با فراموشی وسیع خاطره های گذشته به علاوه از دست رفتن نورون هایی در قطعه گیجگاهی میانی شروع شده و به دیگر مناطق مغز گسترش می یابد، آغاز می شود.
• فراموشی تجزیه ای : فراموشی تجزیه ای (Dissociative amnesia) که با نام های یادزدودگی روان زاد ، یادزدودگی تجزیه ای ، فراموشی گسسته و آمنزیا (آمنزی) شناخته میشود. ویژگی اصلی اختلال فراموشی تجزیه ای ناتوانی در یادآوری اطلاعات مهم شخصی است، اطلاعاتی که معمولاً ماهیت استرس زا یا تروماتیک دارند. البته این نوع افت حافظه با فراموش کاری یا حواس پرتی ارتباط ندارد و نتیجه آسیب وارده به مغز نیز، که قابل مشاهده باشد، نیست.
فراموشی گسسته معمولاً به این صورت نشان داده می شود که فرد نمی تواند خاطرات ذخیره شده و رویدادهای پیش از آغاز فراموشی را به یاد بیاورد و نیز نمی تواند خاطرات بلندمدت جدید تشکیل دهد. این ناتوانی ها معمولاً با تجربه های تروماتیک یا استرس زا، مثل بدرفتاری فیزیکی یا سوءاستفاده جنسی، رو به رو شدن با یک فاجعه طبیعی یا انسانی، قربانی تصادفات رانندگی شدن، یا تجربه کردن جنگ های نظامی، همراه هستند. دوره های فراموشی به جنبه هایی از رفتار خود فرد نیز گسترش می یابد، مثل از دست دادن حافظه به هنگام انفجارهای خشم، خشونت، اقدام به خودکشی یا خود – جرحی. مرتکبان جنایات شنیع، مثل قتل، اغلب ادعا می کنند که در مورد رویداد هیچ چیزی به خاطر نمی آورند و گاهی، در دادگاه، از این موضوع به نفع خود استفاده می کنند. فراموشی گسسته با چند نوع اختلال حافظه مرتبط است. فراموشی موضعی (Localized amnesia، مکان یافته) زمانی است که فرد نمی تواند رویدادهای یک محدوده زمانی مشخص را، مخصوصاً بعد از یک حادثه ناگوار، به خاطر بیاورد (مثلاً، بعد از تصادف رانندگی، حافظه خود را تا دو روز از دست می دهد).
به این نمونه واقعی توجه کنید: زنی ۲۸ ساله که توانسته بود از آتش سوزی خانه خود فرار کند، می گفت که نه آتش سوزی و نه جان سپردن شوهر و دخترش را به یاد نمی آورد. چند ساعت بعد، وقتی حافظه اش به طور ناگهانی برگشت، به شدت ناراحت و مشوش شد. (این نوع فراموشی در یک چارچوب زمانی خاص قرارمی گیرد، و به همین دلیل موضعی نامیده می شود، یعنی، فرد جزئیات رویداد تروماتیک را تا یک زمان خاص، معمولاً تا چند روز بعد از وقوع آن به یاد نمی آورد. مثل بی هوشی موضعی که فقط قسمتی از بدن بی حس می شود).
مطالعه اچ.ام و دیگر بیماران مبتلا به فراموشی نشان می دهد که فراموشی از دو بخش تشکیل شده است. اچ.ام قادر نبود خاطره های جدید را فرابگیرد عارضه ای که به آن فراموشی پیش گستر گفته می شود و خاطره هایی که قبل از جراحی باید قابل دستیابی باشند را از دست داده بود که به آن فراموشی پس گستر گفته می شود. توجه داشته باشید که فراموشی پس گستر ممکن است کامل نباشد، یعنی خاطره های قدیمی تر سالم تر از خاطره های جدید باقی می مانند.
• طبق نظریه ادغام که توسط لری اسکویر و پیتر بای لی تدوین شده است، نقش هیپوکمپ عبارت است از ادغام خاطره های جدید، فرایندی که خاطره ها را ماندگار می کند. هنگامی که ادغام کامل شده باشد این خاطره ها در جای دیگری در مغز ذخیره می شوند. نظریه ادغام، اینکه خاطره های قدیمی تر معمولاً با وجود صدمه به هیپوکمپ سالم می مانند را توجیه می کند در واقع این خاطره ها برای ذخیره سازی به جای دیگر منتقل شده اند در حالی که احتمال دارد خاطره های جدید فراموش شوند چون آنها هنوز در هیپوکمپ قرار دارند.
چنانچه صدمه وارد آمده به هیپوکمپ محدود باشد، فراموشی پس گستر تنها به چند سال گذشته بازمی گردد چون فقط خاطره های فراگرفته جدید در آنجا قرار دارند. اما هرچه قطعه گیجگاهی بیشتر آسیب دیده باشد، فراموشی پس گستر با در نظر گرفتن اندازه ضایعه به یک تا دو دهه بازمی گردد.
نظریه رد حافظه چندگانه که توسط لین ندل و موریس مسکویچ تدوین شده است، مبنا را هم بر انواع چندگانه فراموشی و هم بر تغییراتی در حافظه در طول زمان قرار می دهند. طبق این نظریه این باور وجود دارد که در طول زندگی یک شخص خاطره ها با گذشت زمان تغییر می کنند، همچنان که یادآوری می شوند، مورد ارزیابی دوباره قرار می گیرند و بازاندوزی می شوند.
• در داستان سرایی و شایعه پراکنی یک حافظه فقط به خاطر آورده نمی شود، بلکه با دیگران به اشتراک گذاشته شده و جزئیات آن شرح داده می شود. بدین ترتیب آنها اظهار می دارند که هر بار که یک خاطره (حافظه) مورد استفاده قرار می گیرد ادغام دوباره انجام می شود؛ فرایندی که از آن طریق یک حافظه (خاطره) جدید ذخیره می شود. بدین ترتیب هر بار استفاده از حافظه با مرحله جدیدی از اندوزش (ذخیره سازی) همراه است که موجب ردهای حافظه ای متفاوت در مورد یک رویداد «مشابه» می شود.
حافظه آشکار به یاد آوردن هشیار و عمدی مبتنی بر واقعیت خاطره های معنایی (۴= ۲×۲) و تجربه های شخصی یا خاطره های رویدادی (آنچه شب گذشته انجام دادید) است.
حافظه ناآشکار حافظه هشیار و غیرعمدی است. توانایی استفاده از زبان و انجام مهارت های حرکتی همچون راندن یک دوچرخه یا انجام یک بازی ورزشی حافظه های ناآشکار هستند. اطلاعات ناآشکار بسیار شبیه روشی که دریافت شده اند رمزگردانی می شوند. این حافظه صرفاً به دریافت اطلاعات حسی منوط است و نیازی به هیچ نوع دستکاری فرایندهای عالی قشری ندارد.
حافظه هیجانی برانگیزنده، واضح و در هنگام یادآوری در دسترس هستند. بنابراین مانند حافظه ناآشکار به پردازش پائین به بالا متکی هستند.
تمایز بین حافظه آشکار و ناآشکار به ویژه در اچ.ام واضح است. او در بسیاری از انواع آزمایش ها اختلال شدید در حافظه آشکار نشان می دهد در حالی که به طور شگفت انگیزی در برخی انواع یادگیری ناآشکار توانا بود. سوزان کورکین اچ.ام را در چندین آزمایش ردگیری و هماهنگی دستی آموزش داد. هرچند کارکردهای ابتدایی او معمولاً پائین تر از کارکردهای افراد تحت آزمایشهای شاهد بود، اما او تقریباً پیشرفت خوبی جلسه به جلسه از خود نشان داد. اما بار دیگر یادآوری می شود که او هیچ حافظه آشکاری که به یاد بیاورد آزمایشات را انجام داده است، نداشت.
اختلال در حافظه ناآشکار
درست همانطور که حافظه ناآشکار می تواند در افراد مبتلا به اختلال حافظه آشکار سالم بماند، حافظه ناآشکار می تواند در افراد دارای حافظه آشکار سالم دچار اختلال شود.
جی.کی در ۲۸ ژوئن ۱۹۱۴ به دنیا آمد. او دارای هوشی بالاتر از متوسط بود و به عنوان مهندس نفت به مدت ۴۵ سال کار کرد. در اواسط ۷۰ سالگی شروع به نشان دادن نشانه های بیماری پارکینسون کرد (که در آن اعصاب ارسالی از سلولهای دوپامینرژیک در ساقه مغز به عقده های قاعده ای می میرند) و در حدود سن ۷۸ سالگی اختلالات حافظه شروع شد.جالب اینکه به نظر می رسید که اختلال حافظه جی.کی در اصل تکالیفی که او در تمام طول زندگی اش انجام داده بود را تحت تاثیر قرار داده است. یک بار او در اتاق خوابش ایستاد و از ناتوانی اش در به یاد آوردن اینکه چگونه چراغ را روشن کند، ناامید شده بود. او گفت: «باید احمق شده باشم، من این کار را در تمام طول زندگی ام انجام داده ام و حالا نمی توانم به یاد بیاورم چگونه آن را انجام دهم»!
حافظه رویدادی یا سرگذشتی در برگیرنده رویدادهای منفردی است که فرد به خاطر می آورد.
حافظه رویدادی منحصراً با دیگر دستگاه های عصب شناختی حافظه تفاوت دارد چون این حافظه انسانها را قادر می سازد تا رویدادهای شخصی گذشته را به خاطر بیاورند. این حافظه رویدادهای زندگی است که بر روی خود فرد متمرکز شده است.
آگاهی خودآگاهانه از زمان
بیماران مبتلا به صدمه میانی یا شکمی لوب پیشانی غالباً این خودآگاهی را از دست می دهند و چون اختلال در آگاهی خودآگاهانه موجب نقصان در خود نظم بخشی رفتار فرد می شود، دارای مشکلات جدی در زندگی روزمره می شوند.فردی به نام کی.سی در سال ۱۹۵۱ به دنیا آمده است.در سن ۳۰ سالگی در اثر تصادف با موتورسیکلت به صدمه مغزی شدید به همراه ضایعات گسترده در چند منطقه قشری و زیر قشری مغز از جمله قطعه گیجگاهی میانی و در نتیجه فراموشی شدید مبتلا شد. با وجود این بسیاری از قابلیت های شناختی کی.سی سالم هستند و تفاوتی با بسیاری از افراد بزرگسال سالم ندارند.کی. سی با داشتن تمام این توانایی های طبیعی، دارای فراموشی شدید در مورد تجربه های شخصی است. بنابراین او نمی تواند رویدادهای مربوط به شرح حال خود را، چه یکبار روی داده باشد چه به طور مکرر، به خاطر آورد. این ناتوانی در به خاطر آوردن رویدادها یا موقعیت هایی که در آنها حضور داشته، کل زندگی او را از تولد تا زمان حاضر را در برمی گیرد هرچند می تواند رویدادهای نزدیک را به مدت یک تا دو دقیقه به خاطر بسپرد.
حافظه معنایی
دانش در مورد دنیا- تمام دانشی که سرگذشتی نیستند- به صورت حافظه معنایی طبقه بندی شده است و اطلاعات مربوط به رویدادهای تاریخی و شخصیت های تاریخی و ادبی را در برمی گیرد مثلاً چارلز داروین کیست؟ این حافظه عبارت است از توانایی تشخیص خانواده، دوستان و آشنایان. همچنین شامل اطلاعاتی است که در مدرسه آموخته شده است همچون خزانه واژگان تخصصی و خواندن، نوشتن و ریاضیات.
کی.سی. حافظه معنایی خود را در خاطر نگه داشته است و اطلاعاتی را که در مدرسه آموخته بود به یاد می آورد.همچنین اچ.ام. حافظه معنایی مربوط به پیش از جراحی را در خاطر نگه داشته است و تعدادی حافظه معنایی را پس از جراحی اش به خاطر سپرده است؛بدین ترتیب نه تنها حافظه معنایی با حافظه رویدادی متفاوت است، بلکه به دستگاه حافظه ای قطعه گیجگاهی میانی و قطعه پیشانی شکمی که بر حافظه رویدادی فرمان می رانند، ارتباطی ندارد.
مبانی عصبی حافظه آشکار
هربرت پتری و مورتیمر میشکین بیشتر قطعه پیشانی – گیجگاهی را به عنوان مبنای عصبی حافظه آشکار در نظر می گیرند. این ساختار عصبی بیشتر در قطعه گیجگاهی یا به طور دقیق در ارتباط با آن قرار دارد، مانند هیپوکامپ، قشر میانی در قطعه گیجگاهی و قشر پیشانی؛ و هسته ها در تالاموس را نیز دربرمی گیرد (چون که ارتباط های بسیاری بین قشر پیشانی و قشر گیجگاهی از طریق تالاموس انجام می شود). مناطقی که مدار حافظه آشکار را تشکیل می دهند ورودی هایی از قشر مغز و مسیرهای صعودی در ساقه مغز شامل مسیرهای استیل کولین، سروتونین و نورآدرنالین دریافت می کنند.
هیپوکمپ به طور دوجانبه با بقیه قسمت های مغز از طریق دو مسیر عمده در ارتباط است. مسیر پیش پیشانی، هیپوکمپ را به قشر جدید پشتی متصل می کند. مسیرهای بعدی فیمبریا- فورنیکس نام دارند که هیپوکمپ را به تالاموس و قشر پیشانی، عقده های قاعده ای و هیپوتالاموس وصل می کنند.
هیپوکمپ از طریق ارتباطش با این دو مسیر می تواند به عنوان ایستگاه بین راهی مابین قشر جدید پشتی در یک سوی این مسیر و قشر پیشانی، عقده های قاعده ای و ساقه مغز در آن سوی مسیر در نظر گرفته شود. ورودی های رسیده از قشر جدید در داخل هیپوکمپ وارد شکنج دندانی شده و شکنج دندانی آنها را به شاخ آمون ارسال می کند. بدین ترتیب سلولهای گرانولار، سلولهای «حسی» هیپوکمپ هستند و سلولهای هرمی سلولهای «حرکتی» آن می باشند. سلولهای CA1 پیام ها را به قسمت دیگری در قطعه گیجگاهی به نام سابیکولوم ارسال می کنند و سلولهای سابیکولوم این پیام ها را به قشر گیجگاهی برمی گرداند و به تالاموس و ساقه مغز ارسال می کند.
اسکوئر و همکارانش دو بیمار به نامهای آر.بی و دی.جی را شرح می دهند که ضایعه های آنها محدود به منطقه CA1 در هیپوکمپ است و دارای فراموشی پس گستر محدودی هستند که حدود ۱ تا ۲ سال را در برمی گیرد. آنها همچنین ال.ام و دبلیو.اچ را شرح می دهند که دارای صدمه بسیار وسیع اما نه چندان کامل هیپوکمپ هستند و فراموشی آنها بین ۱۵ تا ۲۵ سال را دربرمی گرفت. ای.پی. بیمار دیگری است با صدمه کامل به هیپوکمپ به علاوه صدمه جزئی به ساختارهای پیرامونی، فراموشی پس گستر او بین ۴۰ تا ۵۰ سال را در بر می گرفت.
بدین ترتیب اسکوئر و همکارانش به این نتیجه دست یافتند که هیپوکمپ به تنهایی در به خاطر سپردن حافظه پس از یادگیری در مدت نسبتا کوتاهی از زمان نقش دارد در حالی که مناطق قشری مجاور مسئولیت حافظه ای را به عهده دارد که تا زمان گذشته دورتر ادامه می یابد. به علاوه آنها اعلام می کنند که خاطره های قدیمی تر می توانند به طور مستقیم در قشر جدید قابل دسترس باشند و بدین ترتیب از ضایعه های قطعه گیجگاهی نجات می یابند.
لیزا سیپولوتیه و همکارانش اعلام می کنند که وی. سی. بیماری که هیپوکمپ او کاملاً برداشته شده بود. هرچند ساختارهای پیرامونی سالم مانده بودند، دارای فراموشی پس گستر بود که تمام زندگی او پیش از اینکه ضایعه اتفاق بیفتد را در برمی گیرد.
نتیجه اینکه مورد وی. سی نشان می دهد که از دست دادن کامل هیپوکمپ موجب فراموشی پس گستر و پیش گستر در مورد اطلاعات آشکار در تمام سالهای زندگی می شود.
قشر اطراف بینی (perirhinal)
در مطالعات مربوط به اشیاء و موقعیت ها، میمون های مبتلا به برداشتن انتخابی هیپوکمپ، هیچ اختلالی را در آزمایش های تشخیص اشیاء نشان ندادند اما وقتی آزمایش موقعیت اضافه شد، اختلال نشان دادند. برعکس میمون های دارای ضایعه در قشر بینی در آزمایش های تشخیص اشیاء اختلالات پیش گستر و پس گستر شدید نشان دادند. بدین ترتیب نتیجه گیری که از این مطالعات به دست می آید عبارت است از اینکه تشخیص اشیاء (دانش واقعی و معنایی) به قشر بینی بستگی دارد در حالی که دانش موقعیتی (دانش سرگذشتی یا رویدادی) به هیپوکمپ مربوط می شود.
تخصصی شدن نیمکره ای در حافظه آشکار
آسیب به قشرهای مختلف مغز منجر به اختلال در انواع حافظه خواهد شد که نشان دهنده عدم تقارن در حافظه آشکار میباشد.بیماران پس از برداشتن قطعه گیجگاهی سمت راست در تشخیص چهره، مکان فضایی و آزمایش های یادگیری ماز دچار اختلال شده بودند.ضایعه های قطعه گیجگاهی چپ اختلال های عملکرد در یادآوری فهرست لغات، یادآوری سه حرفی های بی صدا و تداعی های غیرفضایی را به دنبال دارد. ضایعه ها به قطعه گیجگاهی راست موجب اختلال حافظه در موارد غیرکلامی می شود.ضایعه های مربوط به قطعه گیجگاهی چپ تاثیر چندانی بر آزمون های غیرکلامی ندارد ولی موجب اختلال در آزمون های کلامی همچون یادآوری داستان های از پیش ارائه شده و جفت های کلمات و همچنین تشخیص لغات یا اعداد و هجاهای بی معنی تکراری می شود.نه تنها قطعه گیجگاهی میانی با اختلال های حافظه ای شدید در ارتباط است بلکه قشر جدید گیجگاهی همجوار هم، با اختلال حافظه در ارتباط می باشد.صدمه قشری در قشرهای آهیانه ای، گیجگاهی پشتی و احتمالاً پس سری برخی مواقع مشکلات حافظه درازمدت خاصی ایجاد می کند. نمونه هایی از این مشکلات عبارتند از فراموشی رنگ، ادراک پریشی چهره، نام پریشی اشیاء (ناتوانی در به یاد آوردن نام اشیاء) و فراموشی مکانی( ناتوانی در به یاد آوردن جای یک شیء در محیط) که به نظر می رسد برخی از این نقایص تنها با وجود ضایعات دوطرفه ایجاد می شوند.
قشر پیشانی هم، در حافظه نقش دارد:
یک الگوی جالب از عدم تقارن نیمکره ای در مقایسه بین رمزگردانی حافظه و بازیابی آن دیده می شود. به این الگو معمولاً HERA گفته می شود، HERA سه پیش بینی انجام می دهد:
۱. قشر پیش پیشانی چپ به طور متمایزی بیشتر با رمزگردانی اطلاعات معنایی سروکار دارد تا بازیابی آن.
۲. قشر پیش پیشانی چپ به طور متمایزی بیشتر با رمزگردانی اطلاعات رویدادی سروکار دارد تا بازیابی آن.
۳. قشر پیش پیشانی راست به طور متمایزی بیشتر با بازیابی حافظه رویدادی سروکار دارد تا قشر پیش پیشانی چپ.
مبانی عصبی حافظه ناآشکار
پتری و میشکین هم برای حافظه ناآشکار مداری مغزی را پیشنهاد می کنند. ساختارهای اصلی در این مدار پیشنهادی عبارتند از قشر جدید و عقده های قاعده ای. عقده های قاعده ای پیام های ارسالی را از تمام مناطق قشر جدید دریافت می کند و پیام های ارسالی را از طریق گلوبوس پالیدوس تالاموس شکمی به قشر پیش حرکتی می فرستد. همچنین عقده های قاعده ای پیام های ارسالی از سلولهای جسم سیاه را دریافت می کنند. قشر حرکتی با مخچه ارتباط مشترکی برقرار می کند و همچنین به نوبه خود در حافظه ناآشکار نیز مشارکت دارد.در مطالعه بیماران مبتلا به کره هانتیگتون، بیماری ای که با آسیب سلولهای عقده های قاعده ای مشخص می شود، آنها در انجام آزمایش ترسیم در آینه، اختلال نشان می دادند. (مارتون و همکاران، ۱۹۸۴) برعکس بیماران مبتلا به کره هانتیگتون در آزمایشهای کلامی- شناختی اختلالی نشان ندادند.
نقش مخچه در حافظه
مناطق حرکتی قشر مغز پیام های ارسالی از طریق تالاموس را هم از مخچه دریافت می کند. کیولی و ریچارد تامپسون شواهدی ارائه می دهند که مخچه با شرکت داشتن در یادگیری حرکتی جایگاه مهمی را در مدارهای مغزی به خود اختصاص می دهد. آنها اعلام می کنند که مخچه نقش تعیین کننده ای در نوعی از یادگیری که به آن شرطی سازی کلاسیک گفته می شود، به عهده دارد.
پژوهشگران فوق در آزمایشات خود یک جریان هوا [پف کردن] را به پلک یک خرگوش می وزند و آن را با محرکی همچون یک صدا همراه می کنند. سرانجام هرگاه این صدا پخش می شد، دچار پلک زدن «شرطی» می شود. ضایعه های وارده به مسیر مخچه این پاسخ شرطی را زایل می کند اما پلک زدن خرگوش در پاسخ به یک جریان واقعی پاسخ غیرشرطی را متوقف نمی کند. علاوه بر آن این پژوهشگران با نشان دادن اینکه قشر جدید در ایجاد پاسخ شرطی ضروری نیست، اهمیت مخچه را به اثبات رساندند. این شواهد نشان می دهند که مخچه در یادگیری پاسخ های رفتاری ناپیوسته و انطباقی مشارکت دارد.
مبانی عصبی حافظه هیجانی
آمیگدال محل شکل گیری حافظه هیجانی میباشد. آمیگدال روابط تنگاتنگی با ساختارهای قشری گیجگاهی میانی و همچنین با بقیه قشر مغز دارد. آمیگدال پیام های ارسالی را به ساختارهایی که در تولید پاسخ های خودکار شرکت دارند، می فرستد(یعنی هیپوتالاموس و اطراف مجرای ماده خاکستری (PAG) ساقه مغز). به علاوه آمیگدال از طریق ارتباطش با عقده های قاعده ای با سیستم حافظه ناآشکار در ارتباط است.صدمه به آمیگدال حافظه هیجانی را زایل کرده ولی تاثیری بر حافظه آشکار و ناآشکار ندارد.مطالعه بیماری به شدت آشفته توسط باب سینسبری و ماریوری کوریستین جنبه غیرهشیاری یادآوری را نشان می دهد. باور بر این بود که این بیماران به ناهنجاری های شدید قشری مبتلا هستند اما کارکرد آمیگدال آنها سالم هستند. این پژوهشگران ابتدا ثابت کردند که توانایی این بیماران در تشخیص تصاویر بستگان نزدیکشان به شدت دچار اختلال است. سپس به این بیماران چهار تصویر نشان داده شد، یکی از آنها تصویر یکی از بستگان (برادر یا خواهر یا یک کودک) بود که او در دو هفته گذشته او را دیده بود. آزمایش، تشخیص فردی بود که آنها او را بیشتر از بقیه دوست داشتند. با اینکه افراد تحت آزمایش نمی دانستند که آنها یکی از تصاویر را می شناسند، اما به طور مداوم تصاویر بستگان خود را ترجیح می دادند. این یافته نشان می دهد که هرچند حافظه آشکار و احتمالاً ناآشکار این فرد از بستگان از بین رفته بود، اما بیمار هنوز حافظه هیجانی ناآشکاری داشت که منجر به انتخاب او می شد.
مبانی عصبی حافظه کوتاه مدت
حافظه کوتاه مدت که گاه آن را حافظه کاری هم می نامند یا حافظه زودگذر، به ثبت عصبی رویدادهای اخیر و نظم و ترتیبشان اشاره می کند، سیستمی است که ما از آن برای نگهداری رویدادهای حسی، حرکتی و اطلاعات شناختی همچون ارقام، لغات، نام ها یا مواد دیگر برای مدت کوتاهی استفاده می کنیم.چون اطلاعات کوتاه مدت ممکن است به اشیاء یا حرکات مرتبط باشند، این دو نوع حافظه کوتاه مدت ممکن است به جریان پردازش حسی شکمی (تشخیص اشیاء) یا پشتی (حرکتی) مربوط باشند. بنابراین هر دو جریان پیام ها را به قشر پیش پیشانی، هر چند در دو جای مختلف می فرستند.
وارینگتون و همکارانش بیماری به نام کی. اف را که متحمل ضایعه در منطقه پشتی گیجگاهی شده بود شرح می دهند. این ضایعه موجب ناتوانی تقریباً کامل در تکرار محرک های کلامی همچون ارقام، حروف، لغات و جملات شده بود. برعکس یادآوری بلندمدت لغات جفت مرتبط یا قصه های کوتاه تا حدود زیادی سالم بود. کی. اف. با اچ.ام و دیگر بیماران قطعه گیجگاهی میانی که حافظه کوتاه مدت فانکشنال را حفظ کرده اند، فرق دارد.همچنین وارینگتون و همکارانش دریافتند که برخی بیماران ظاهراً در یادآوری کوتاه مدت ارقام یا حروف که به صورت دیداری ارائه شده بود، اختلال دارند اما در یادآوری کوتاه مدت همین محرک ها به صورت شنیداری سالم هستند.اختلالات حافظه کوتاه مدت همچنین می توانند ناشی از صدمه به مناطق حسی چند وجهی قشر آهیانه ای پشتی و قشر گیجگاهی پشتی باشد. وارینگتون و لورنس ویسکرانتز چند مورد از اختلالات خاص حافظه کوتاه مدت را در بیمارانی با ضایعه هایی در پیوندگاه های آهیانه ای، گیجگاهی و پس سری ارائه می دهند.
دو مسیر متفاوت – یکی در قشر آهیانه ای و دیگری در قطعه گیجگاهی- پیام هایی به دو منطقه متفاوت قشر پیش پیشانی ارسال می کنند و در انواع متفاوت حافظه کوتاه مدت دخالت دارند.

۱ دیدگاه

  1. زینب قلی پور گفت:

    چرا منبع نگذاشتد

دیدگاهتان را بنویسید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *